Dorsalbanan: Frontal
Temporallobsstrukturer i den dorsala banan är via arcuate fasciculus förbundna med mer posteriora och ventrala aspekter av frontalkorridorer än den ventrala banan. Dessa frontala strukturer omfattar pars opercularis i gyrus frontalis inferior (IFG; cytoarkitektoniskt område 44) och premotorisk cortex (cytoarkitektoniskt område 6). Den sistnämnda strukturen är direkt kopplad till den primära motoriska cortexen (cytoarkitektoniskt område 4). Uppgifterna om att dessa områden är direkt involverade i förberedelserna för och produktionen av språk (bland andra rörelser) stöder hypotesen att den dorsala banan är involverad i kartläggningen mellan sensoriska och handlings- eller motoriska representationer. I likhet med de temporal-parietala aspekterna av den dorsala banan är dessutom de bakre frontala kortiklarna involverade i uppgifter som syftar till att bedöma fonologisk bearbetning.
Specifikt har Brocas område i IFG, som består av pars opercularis (ungefär cytoarkitektoniskt område 44) och pars triangularis (ungefär cytoarkitektoniskt område 45), länge betraktats som ett stöd för den mekanism genom vilken auditiva former kodas till artikulatoriska former för att tjäna språkproduktion (Geschwind, 1965). Denna karaktärisering är dock inte helt korrekt. Även om Brocas område aktiveras under öppen och dold artikulation (Friederici et al., 2000b; Grafton et al., 1997; Huang et al., 2001) är detta område inte i sig självt involverat i kontrollen av artikulationen i sig (Bookheimer et al., 1995; Huang et al., 2001; Papathanassiou et al., 2000), utan det kan vara en ”preartikulatorisk” region (Wise et al., 1999). Faktum är att andra regioner har visat sig vara mer konsekvent aktiva än Brocas område under overt-produktion (t.ex. premotoriska cortices, Blank et al., 2002; Wise et al., 1999).
Ett ytterligare stöd för uppfattningen att Brocas område inte är involverat i kontrollen av artikulationen i sig är att aktiveringen i detta område inte är specifik för muntligt tal. Till exempel aktiveras Brocas område under produktion av amerikanskt teckenspråk (Corina et al., 1999; Huang et al., 2001) och aktiveras vid observation och imitation av icke-språkliga men meningsfulla målstyrda rörelser (Binkofski et al., 2000; Ehrsson et al., 2000; Grezes et al, 1999; Hermsdorfer et al., 2001; Iacoboni et al., 1999; Koski et al., 2002).
Ett förslag om Brocas områdes funktion är att det är involverat i uppgifter (både produktiva och perceptiva, oavsett om de är relaterade till tal eller inte) som kräver segmentering (Burton et al., 2000). Dessutom tenderar uppgifter som inbegriper segmentering att aktivera mer bakre aspekter av Brocas område (dvs. pars opercularis), medan, som diskuterats i avsnittet om frontallobens egenskaper hos den ventrala banan, mer främre aspekter av IFG (dvs. pars triangularis och orbitalis) tenderar att aktiveras av uppgifter som är semantiska eller grammatiska till sin natur. En uppsättning uppgifter som kräver segmentering och som konsekvent aktiverar pars opercularis är de som är avsedda att bedöma fonologi (Buckner et al., 2000; Burton et al., 2000; Demonet et al., 1992, 1994; Fiez et al., 1995; Heim et al., 2003; Muller et al., 2001; Paulesu et al., 1993a; Poldrack et al., 1999; Zatorre et al., 1992, 1996). Dessutom aktiverar uppgifter som är avsedda att bedöma det verbala arbetsminnet – dvs. uppgifter som anses kräva ett aktivt underhåll av fonologisk eller segmentell information (Baddeley och Logie, 1999) – också IFG:s pars opercularis, utöver premotoriska cortices (Awh et al, 1995; Braver et al., 1997; Cohen et al., 1994, 1997; Jonides et al., 1998; Paulesu et al., 1993b; Schumacher et al., 1996).
Premotoriska kortiklar är aktiva när uppgifter kräver att deltagaren genererar en artikulatorisk/fonetisk plan och är aktiva i större utsträckning än Brocas område. Särskilt studier av språkproduktion visar (ventral) premotorisk och insulaaktivitet, men inte nödvändigtvis IFG-aktivitet (Chao och Martin, 2000; Grabowski et al., 1998; Grafton et al., 1997; Heim et al., 2002; Martin et al., 1996; Riecker et al., 2000; Wildgruber et al., 1996, 2001; Wise et al., 1999). Dessutom överlappar taluppfattningen talproduktion av samma språkljud i premotorisk cortex (Wilson et al., 2004). Dessutom aktiverar audiovisuell språkförståelse i sammanhang där talarens ansikte kan observeras pars opercularis, premotorisk cortex och primärmotorisk cortex i ännu större utsträckning än vid enbart auditiv förståelse (Skipper et al., 2002, 2004, 2005). Det sistnämnda tyder på att observerbara egenskaper hos ansiktsrörelser kan förstås och utnyttjas vid språkförståelse genom kunskap om hur man producerar de observerade rörelserna (Binkofski et al., 2000; Kohler et al., 2002; Rizzolatti och Arbib, 1998; Umilta et al, 2001).
Sammanfattningsvis är de uppgifter som aktiverar frontala kortiklar i den dorsala banan (dvs. talproduktion, verbalt arbetsminne och uppfattning av språkljud) funktionellt kontinuerliga med de uppgifter som aktiverar de temporal-parietala aspekterna av den dorsala banan, även om de är närmare förknippade med produktion. Detta stöder påståendet att denna väg tjänar mappning mellan sensoriskt och motoriskt baserade representationer (Hickok och Poeppel, 2004). Dessutom ger det stöd åt hypotesen att språk (eller åtminstone tal) under vissa förhållanden förstås genom användning av kunskap om talproduktion (t.ex. Liberman och Mattingly, 1985).
Det finns dock ett mycket annorlunda sätt på vilket dessa frontala cortices, särskilt premotoriska cortices, är involverade i språkförståelse som inte passar in i en tydlig åtskillnad mellan dorsala och ventrala vägar. Hittills har distinktionen mellan de dorsala och ventrala vägarna varit att frontala områden som är associerade med den dorsala vägen är involverade i sensomotorisk integration när det gäller segmentala aspekter av taluppfattning/produktion, medan den ventrala vägen är involverad i semantiska operationer. Det finns dock åtminstone ett sätt på vilket sensomotorisk integration kan spela en roll för semantiska aspekter av språkbearbetning, vilket antyds av studier av lesioner och neuroimaging av kategorieffekter vid ordbearbetning. Det vill säga, skador i temporalloben resulterar i namngivningsunderskott för konkreta enheter, men inte för handlingar, och prefrontala skador visar den motsatta effekten (Tranel, 2001; Tranel et al., 1997a,b, 2003). Liknande resultat har hittats hos deltagare utan hjärnskador; detta visar att namngivning av verktyg selektivt aktiverar premotoriska regioner i förhållande till namngivning av objekt som inte är manipulerbara (Chao och Martin, 2000; Grafton et al., 1997; Martin et al., 1996). På samma sätt är premotorisk cortex mer aktiv under kategorisering av gripbara föremål (t.ex. frukt, grönsaker och kläder) i förhållande till djur och icke hanterbara konstgjorda föremål (Gerlach et al., 2002).
Tillsammantaget tyder dessa resultat på att de semantiska egenskaperna hos ord kan koda egenskaper hos deras kategorier. Således kan aktiveringen av verktyg aktivera premotoriska regioner på grund av associationen mellan verktyg och räckning (Martin et al., 1996). Vissa bevis tyder faktiskt på att handlingsord (t.ex. springa vs typ vs leende) aktiverar motoriska cortices på ett somatotopiskt sätt (Pulvermuller et al., 2000, 2001). Även om diskussionen på denna punkt är centrerad på inferior frontal och premotorisk cortex är principen om att egenskaper hos ord kodas eller hämtas med orduppfattning och ordproduktion faktiskt generell. Det finns till exempel mer bearbetning i visuella områden för djur i förhållande till verktyg (Martin et al., 1996; Moore och Price, 1999a; Mummery et al., 1998; Perani et al., 1999), kanske för att vi kodar de sistnämnda mer i termer av deras visuella egenskaper och de förstnämnda mer i termer av deras sensomotoriska egenskaper. Det har till exempel visats att färgord aktiverar visuella områden som är involverade i färgbearbetning (Martin et al., 1995).
Sammanfattningsvis kan den dorsala banan koda handlingskunskap inte bara i förhållande till språkljud (dvs. hur de ska produceras) utan också i förhållande till de semantiska egenskaperna hos ords betydelse (ordet ”hammare” kodar kunskap om hur man använder en hammare). Dessa två aspekter av kontinuumet handlingsuppfattning-produktion med avseende på språkfunktion är mycket olika och bygger troligen på mycket olika neurala nätverk och representerar troligen en överlappning mellan de dorsala och ventrala vägarna, vilket diskuteras här. Detta manar till försiktighet när det gäller att strikt acceptera distinktionen dorsala/ventrala vägar och föreslår snarare att sådana distinktioner endast används i heuristiskt syfte, med verkligheten att saker och ting är mycket mer komplicerade.