9.4 Coyote
Pojoten, Canis latrans, är en mycket anpassningsbar och beteendemässigt varierande ”mesokarnivore”, som faktiskt är ganska allätare, och som utnyttjar både västliga strövområden och östliga förorter. Den förekommer i stor utsträckning i hela Nordamerika, från Alaska till Panama. I och med att gråvargen nästan har försvunnit tycks prärievargen vara på väg att utvidga sitt utbredningsområde och vara mer talrik än tidigare (Vila et al., 1999). Flexibilitet i den sociala organisationen råder, från ensamma individer med tillfälliga hemområden på över 50 km2 till monogama parförhållanden och små flockar.
Med tanke på de begränsningar som rovdrift och konkurrens från vargpopulationer innebär, är det tveksamt om prärievargen förr i tiden fungerade som en adekvat reservoar för rabies. Få redogörelser i den nya världen tyder på något större problem, före rapporter från Nordamerika under 1900-talet. Under 1952-54 skedde till exempel ett stort rabiesutbrott i Alberta, Kanada, där rävar, vargar och prärievargar var inblandade, men det kan ifrågasättas om den sistnämnda arten spelade den primära rollen. I USA var prärievargar under 1915-1917 inblandade i en omfattande epizooti som sträckte sig över delar av Kalifornien, Oregon, Nevada och Utah (Humphrey, 1971). Enbart från Kalifornien under denna period bekräftade uppgifter från delstatens folkhälsodepartement infektion via laboratorieundersökning hos minst 94 prärievargar, 64 nötkreatur, 31 hundar, åtta får, sex hästar, tre lodjur, en katt, en get och en människa. Dessa uppgifter understryker bara omfattningen av utbrottet, med tanke på de hundratals milen från fältplatserna till laboratoriet. Under samma period har minst 192 rabiata prärievargar diagnostiserats i Nevada. Fångst- och förgiftningskampanjer följde, vilket resulterade i att tusentals prärievargar och hundar och hundratals representanter för andra arter dödades, och epizootien avtog så småningom, även om det enzootiska fokuset inte gjorde det.
Barade prärievargarna den reservoar som smittade hundar och andra arter, eller var det rabiata hundar som var den instiftande faktorn som så småningom spred sig till prärievargarna? Vissa tror att rabies hos prärievargar förekom i Oregon redan 1910, men detta förklarar inte tillräckligt bra hur eller varför (Mallory, 1915). Andra antyder att ”… sjukdomen spreds gradvis och färdades norrut genom Kalifornien och introducerades i Oregon 1912 av en fårhund som fördes över bergen från Redding, Kalifornien, till Wallowa County i den staten, där denna smittade hund i en kamp med en prärievarg först introducerade sjukdomen…” (Records, 1932). Som med många rabieshistorier är det inte lätt att lösa frågan om detta utbrotts ursprung (liksom andra), men det pekar på det historiska sambandet mellan dåligt övervakade, ovaccinerade hundar och sjukdomar hos vilda djur. På samma sätt trodde man att prärievargar i norra Baja fungerade som fordon bakom de ihållande infektioner som började under 1958 längs Kaliforniens och Mexikos gränser, en tanke som delvis hängde samman med långdistansspridning (Humphrey, 1971). Varken det absoluta antalet laboratoriebekräftade fall hos prärievargar i hela USA eller den geografiska spridningen har någonsin återigen nått den omfattning som 1915 års utbrott i de västra delstaterna exemplifierade. Trots detta borde dess budskap ha förberett folkhälsovetare för en upprepad lektion mer än 70 år senare.
Rabiesfall hos prärievargar var ganska få och rapporterades endast sporadiskt i USA från 1960 till mitten av 1980-talet. Till exempel kunde en variant av Sonora-rabiesvirus hos hundar ibland påvisas hos djur längs gränsen till Mexiko i västra Texas (Rhode et al., 1997). Denna situation började långsamt förändras vid en punkt nära gränsen mellan södra Texas och Mexiko, i samband med en annan variant av rabiesvirus som åtminstone varit känd från regionen sedan 1978, hos prärievargar och tamhundar (Clark et al., 1994). Under 1988 rapporterade ett län i södra Texas sex bekräftade fall av rabies hos prärievargar och två fall hos hundar. Samtidigt rapporterade ett angränsande län nio fall av rabiessmittade hundar. Under 1989-90 rapporterades sju rabiata prärievargar och 65 hundar i dessa områden. År 1991 utvidgades utbrottet cirka 160 km norrut, med sammanlagt 42 rabiata prärievargar och 25 hundar i tio län. År 1992 ökade utbrottet till 70 rabiata prärievargar och 41 hundar i ett område med 12 län och 1993 kom 71 av de 74 fall av prärievargar och 42 av 130 fall av hundar som rapporterats från hela USA från södra Texas. Som jämförelse kan nämnas att ingen annan delstat det året rapporterade mer än sju fall hos hundar. Risken för artificiell spridning till andra områden insågs under 1993 genom identifiering av varianten av rabiesvirus för prärievargar från en hund som smittats på ett område i Alabama, där importerade prärievargar från Texas släppts ut för jaktändamål (Krebs et al., 1994). I cirka 18 län under 1994 uppgick antalet fall av prärievargrabies till 77, varav 32 fall hos hundar, och toppade med 80 rabiata prärievargar; det fanns 36 fall hos hundar i 20 län under 1995, då ett oralt vaccinationsprogram inleddes för att stoppa sjukdomsutvecklingen (Fearneyhough et al., 1998). Tyvärr inträffade, precis som i Alabama tidigare, translokation av prärievargrabies igen, denna gång från Texas till Florida (Centers for Disease Control and Prevention, 1995). Under november och december 1994 diagnostiserades rabies hos fem hundar från två associerade kennlar i Florida. Dessutom dog två andra hundar på en av kennlarna med misstänkt, men obekräftad, rabies. Det rabiesvirus som återfanns från dessa hundar identifierades som en variant av rabiesvirus som inte tidigare funnits i Florida, utan snarare samma virus som var enzootiskt bland prärievargar i södra Texas. Den misstänkta smittkällan var translokation av infekterade prärievargar från Texas till Florida, som också användes i jakthägn. Lyckligtvis fortsatte fallen av rabies hos prärievargar i Texas nidus att minska varje år mellan 1996 och 1999, med 19, fyra, fyra respektive två rapporter. Med undantag för denna variant som nyligen identifierades hos en rabiessmittad hund, som troligen överförts till USA från Mexiko, har det inte förekommit några ytterligare isoleringar av varianten i USA. Med pågående orala vaccinationsinsatser i södra Texas har denna variant av allt att döma utrotats från prärievargar i USA och finns nu i ett nidus i Mexiko (Sidwa et al., 2005; Velasco-Villa et al., 2005).
Mindst två fall hos människor förknippades med utbrottet av rabies hos prärievargar i Texas, 1991 och 1994, men historiken kring varje exponering är oklar. I och med att överföringen från hund till hund har eliminerats i Kanada och USA bör den senaste sagan om prärievargars rabies och den efterföljande återkomsten av hundrabies återigen ge en känsla av att vilda djur spelar en roll för att äventyra denna ganska bräckliga framgångshistoria inom folkhälsan. Förutom de uppgifter som erhållits från historiska övervakningsrapporter är det dock få forskningsstudier som koncentrerar sig på rabies hos prärievargar, utöver ett påvisande av deras grundläggande känslighet för fladdermusrabiesvirus, aerosolinfektion eller virologiska kuriositeter (Constantine, 1966a, 1966b, 1966c; Behymer et al., 1974). Förklaringar till bristen på kunskap om rabies hos prärievargar kan bäst sammanfattas med följande tidigare åsikt: ”… även om de utgör en potentiell fara som reservoar eller vektor för rabies, verkar de inte ha någon större epidemiologisk betydelse…” (Sikes och Tierkel, 1966).
Under 1990-talet inleddes begränsade studier vid Centers for Disease Control and Prevention i syfte att belysa prärievargars potentiella roll i rabiesepizootiologin och som svar på behovet av att utveckla ett oralt vaccin för prärievargar som en del av en potentiell kontrollmetod. I sökandet efter en lämplig rabiesvirustest för vaccinerade djur homogeniserades spottkörtlarna från 43 naturligt infekterade prärievargar från Texas individuellt och koncentrationerna av rabiesvirus i var och en av dem bestämdes. De flesta körtlar innehöll minst mer än 5 logar av rabiesvirus, trots potentiell försämring av viruset från dödstillfället i fält till skördeperioden i laboratoriet. Vuxna prärievargar av båda könen fångades in och hölls i fångenskap. De inokulerades sedan med fyra seriella 10-faldiga utspädningar av en homogeniserad spottkörtel från en av de naturligt infekterade rabiata prärievargarna. Det isolerade viruset var representativt för varianten av rabiesvirus hos hundar i södra Texas. Vid de högre koncentrationerna dog alla exponerade prärievargar i rabies. 80 % av djuren utvecklade en dödlig sjukdom när de exponerades för minst 3,3 logar av rabiesvirus. Inkubationsperioderna varierade från 10 till 26 dagar, och det finns en antydan om ett omvänt förhållande till den infektiösa dosen. Frysta sektioner av spottkörtlar som erhållits vid obduktion av infekterade prärievargar undersöktes med immunofluorescerande mikroskopi. Medan alla fem sektioner från djur som vaccinerats med minst 4,3 logar av virus innehöll tecken på rabiesvirusantigen, var endast två av fem och två av fyra prover positiva från prärievargar som vaccinerats med en högre (5,3) respektive lägre (3,3) koncentration av virus. Kliniska tecken var karakteristiska för den paralytiska formen av sjukdomen och omfattade förändrad aptit, depression, förvirring, anisokori, överdriven salivation, ataxi och pares. Endast ett enda djur uppvisade aggressiva tecken och stormade sin bur när djurskötare såg det. Morbiditetsperioderna var vanligtvis 3-4 dagar. På grundval av dessa begränsade fynd verkar prärievargar vara ganska mottagliga för denna speciella variant av rabiesvirus (liksom tamhundar). Sådana uppgifter är begränsande för alla experimentella studier och resultaten i fält är delvis beroende av hur mycket virus som utsöndras i saliven med tiden och på vilket sätt prärievargar faktiskt smittar varandra. En mindre viktig sak är att experimentell användning av detta canidrabiesvirus hos prärievargar vid Centers for Disease Control and Prevention ledde till ett oväntat och oöverträffat fall av överföring utan bett till en laboratoriebeagle (Rupprecht et al., 1994). Denna händelse betonade återigen den flyktiga blandning som är särskilt förknippad med vissa lyssavirus, värddjur och miljösituationer och den fara som är inneboende i kavaljeriska försök att förutsäga framtiden när den är omgiven av djupgående okända faktorer.