Casparian strip

I växtanatomi är Casparian strip (uppkallad efter Robert Caspary) ett band av cellväggsmaterial som är avsatt i de radiella och tvärgående väggarna i endodermis, och skiljer sig kemiskt från resten av cellväggen – cellväggen består av lignin och inte av suberin – medan Casparian strip består av suberin och ibland lignin.

Endodermis med Casparian strip (i Equisetum giganteum)

Schematisk bild av symplastiskt och apoplastiskt vattenupptag i en växtrot. Den Caspariska remsan tvingar in vatten i symplasten vid rotändodermala celler.

Kemin i den Caspariska remsan har beskrivits som att den består av suberin. Enligt vissa studier börjar den caspariska remsan som en lokaliserad avlagring av fenoliska och omättade fettsubstanser i den mellersta lamellen mellan de radiella väggarna, som delvis oxiderade filmer. Den primära väggen blir inkrustad med och senare förtjockad av avlagringar av liknande ämnen på insidan av den väggen. Inkrusningen av cellväggen med det material som utgör den caspariska remsan täpper förmodligen till de porer som annars skulle ha gjort det möjligt för vatten och näringsämnen att röra sig via kapillär verkan längs denna väg. Cytoplasman i den endodermala cellen är fast fäst vid den caspariska remsan så att den inte lätt lossnar från remsan när cellerna utsätts för sammandragning av protoplasterna. Vid roten är den caspariska remsan inbäddad i cellväggen hos de endodermala cellerna i den icke växande delen av roten bakom rotspetsen. Här fungerar Casparian-remsan som ett gränsskikt som skiljer cortexens apoplast från den vaskulära vävnadens apoplast och blockerar därmed spridningen av material mellan de två. Denna separation tvingar vatten och lösningsmedel att passera genom plasmamembranet via en symplastisk väg för att korsa endodermisskiktet.

Casparianska remsor differentieras efter att en utåtriktad tillväxt av cortex är avslutad. På denna nivå av rotutvecklingen är den primära xylemen i dess kärlcylinder endast delvis framskriden. Hos gymnospermer och angiospermer som uppvisar sekundär tillväxt utvecklar rötterna vanligen endast endodermis med caspariska remsor. I många av dessa kastas endodermis senare bort, tillsammans med cortex, när peridermen utvecklas från pericykeln. Om pericykeln är ytlig och cortexen behålls, sträcks eller krossas antingen endodermis eller så håller den jämna steg med kärlcylinderns expansion genom radiella antiklinala delningar, och de nya väggarna utvecklar Caspariska remsor i kontinuitet med de gamla.

I avsaknad av sekundärtillväxt (de flesta monokotyledoner och några få eudikotyledoner) genomgår endodermis vanligen väggmodifieringar. Det finns två utvecklingsstadier utöver utvecklingen av den caspariska remsan. I det andra stadiet täcker suberin (eller endoderm) hela väggen på cellens insida. Som ett resultat av detta separeras den caspariska remsan från cytoplasman och förbindelsen mellan de två upphör att vara tydlig. I det tredje stadiet avlagras ett tjockt cellulosaskikt över suberinet, ibland främst på de inre tangentiella väggarna. Den förtjockade väggen, liksom den ursprungliga väggen där den caspariska remsan är belägen, kan bli lignifierad och skapa en sekundär cellvägg. Den caspariska remsan kan vara identifierbar efter det att den endodermala väggen har förtjockats. Den förtjockade endodermala väggen kan ha gropar. Den successiva utvecklingen av de endodermala väggarna är tydligt uttryckt i monokotyledoner.

Lämna en kommentar