ANATOMI
Cerebellum består av ett centralt medianområde, vermis, som fått sitt namn på grund av de maskliknande förvrängningar som det uppvisar kaudalt, och en hemisfär lateralt på vardera sidan av vermis (fig. 13-8, 13-9). Cerebellum är uppdelat i två oproportionerliga regioner: (1) den stora lillhjärnkroppen och (2) den lilla flocculonodulära loben. Dessa två regioner skiljs åt av den uvulonodulära sprickan (se fig. 13-9). Den flocculonodulära loben, även känd som archicerebellum eller vestibulära cerebellum, är begränsad till den ventrala sidan av cerebellum nära dess centrum. Nodulus är den mest rostrala delen av den kaudala vermis som gränsar till den fjärde ventrikeln. Den ansluter lateralt genom en blomstängel på varje sida till flocculus, som är en liten lopp på den ventrala sidan av cerebellära hemisfären. Den mycket större kroppen av lillhjärnan, som består av vermis och två hemisfärer, är uppdelad i rostrala och kaudala lober genom den primära sprickan. Inom varje lob är folierna grupperade i namngivna lobuli som befinner sig i olika delar av vermis och hemisfärerna.
Cerebellum är fäst vid hjärnstammen genom tre grupper av neuronala processer på vardera sidan av den fjärde ventrikeln (fig. 13-10). Dessa processer är de cerebellära pedunklarna (se fig. 2-9 till 2-14Fig 9Fig 14). Även om de är anordnade i ett mediala till laterala plan, benämns de från rostralt till kaudalt baserat på deras förbindelser med hjärnstammen. Den kaudala cerebellära pedunkeln förbinder ryggmärgen och märgen med lillhjärnan. Den innehåller främst afferenta processer som projicerar till lillhjärnan. Den mellersta cerebellar peduncle förbinder ponsens tvärgående fibrer med cerebellum, som är helt afferent till cerebellum. Den rostrala cerebellar peduncle förbinder cerebellum med mesencephalon och innehåller huvudsakligen efferenta processer som passerar ut ur cerebellum.
När cerebellum snittas tvär- eller longitudinellt syns ett omfattande område med vit substans i mitten. Detta område är lillhjärnans märg, som inte får förväxlas med hjärnstammens märg (oblongata). Cerebellarmuskeln har utbredningar av vit substans i de överliggande folierna. Som grupp liknar dessa förlängningar trädgrenar och kallas arbor vitae. Var och en för sig är de vita lamellerna i ett folium. Arbor vitae är täckta av de tre lagren av den cerebellära cortexen. I cerebellarmynningen finns samlingar av neuronala cellkroppar som utgör de cerebellära kärnorna (se figur 2-13). Dessa cellkroppar är organiserade i tre kärnor på varje sida av medianplanet. Från medial till lateral är dessa kärnor fastigiala, interpositala och laterala cerebellära kärnor. Av någon anledning har eleverna svårt med detta begrepp om cerebellära kärnor inbäddade i den vita substansen i cerebellära märgen. Detta arrangemang av cerebellära kärnor är direkt jämförbart med cerebrum, där de neuronala cellkropparna är belägna antingen på ytan i hjärnbarken eller djupt under ytan i basala kärnor. Deras arrangemang i både cerebellum och cerebrum bestäms av graden och mönstret av cellernas migration från groddskiktet.
Cerebellar cortex, som består av tre lager, utgör den yttre delen av varje folium och är likartad i hela cerebellum (fig. 13-11). De foliala och sulkaliska ytorna hos vuxna är täckta av leptomeninges. Intill dessa leptomeninges ligger det mest yttre av de tre kortikala lagren, det relativt cellfria molekylära lagret. Det består mestadels av axoner och telodendrier från granulära neuroner och Purkinje-neuronernas dendritiska zoner samt en liten population av interneuroner och astrocyter. Det molekylära lagret täcker det mellersta lagret som är ett smalt enkelt lager av stora kolvformade neuroner, som utgör Purkinje-neuronlagret. Det djupaste av de tre lagren är granule neuronlagret (granulära lagret). Detta lager är tjockt och består av ett anmärkningsvärt stort antal små neuronala cellkroppar och deras dendritiska zoner. Detta cellskikt varierar från 5-6 neuroners tjocklek där cortexen är kontinuerlig från ett folium till ett annat på djupet av en sulcus till 15-20 neuroners tjocklek på toppen av ett folium. Figurerna 13-12 till 13-19 illustrerar grova och mikroskopiska egenskaper hos lillhjärnan.
Cerebellar cortex är unikt organiserad för distribution av afferent information (se figur 13-11). Det finns två huvudtyper av afferenter till lillhjärnan baserade på morfologin hos deras telodendron: mossiga fibrer och klätterfibrer. De rikligare mossiga fibrerna har ett utbrett ursprung i hjärnstammen och ryggmärgen. När de passerar in i lillhjärnan synapserar kollateraler av dessa axonala processer på cellkroppar och dendritiska zoner hos neuroner i lillhjärnans kärnor. Huvudaxonet fortsätter genom cerebellarmynningen in i den vita lamellen i ett folium och går in i det granulära lagret, där det slutar på dendritiska zoner hos granulära neuronerna. Dessa synapser kallas ibland för glomeruli. De gränsar till den lilla neuronala cellkroppen hos granuleneuronet. Axonet från detta granulneuron skjuter ut externt genom Purkinje-neuronskiktet till molekylskiktet, där detta axon bildar två grenar som löper i motsatta riktningar parallellt med foliumets längdaxel. Purkinje-neuronets dendritiska zon är i molekylskiktet ordnad som en labyrint av förgrenade axoner som är orienterade i ett platt plan tvärs över foliums axel. Genom detta arrangemang i det molekylära skiktet passerar granulneuronets axon genom den dendritiska zonen hos många Purkinje-neuroner. Synapser uppstår mellan dessa processer. Detta nätverk kan liknas vid telefonkablar (axoner från granulära neuroner) som går från en telefonstolpe (Purkinje-neuronernas dendritiska zon) till en annan. Klätterfibrerna är axonerna från olivarieneuronerna som kommer in i cerebellum genom den kaudala cerebellar peduncle.34 Collateraler av dessa axoner synapserar på neuronerna i cerebellar nuclei. Huvudaxonet fortsätter genom cerebellarmynningen in i en vit lamina i ett folium och passerar genom granulneuronskiktet och Purkinje-neuronskiktet in i molekylskiktet, där det slingrar sig runt Purkinje-neuronets dendritiska zon och avslutas där i synapser.
Mossy- och klättringsfibrerna är underlättande vid sina synapser med neuronerna i cerebellarkärnorna respektive granul- och Purkinje-neuronerna.58 Acetylkolin är den neurotransmittor som frisätts vid mossyfibrernas synapser och aspartat vid klätterfibrernas synapser. Granule-neuronerna är underlättande för Purkinje-neuronerna med glutamat som frigörs vid synapserna. I det molekylära lagret finns stellatneuroner (yttre och korgneuroner) som är hämmande för Purkinje-neuronerna. Stora stellatneuroner (Golgi) finns utspridda i det granulära lagret. Dessa neuroner är hämmande för granulära neuroner.56 Det enda axon som skjuter ut från den cerebellära cortexen (ett efferent axon) är Purkinje-neuronets axon. Dessa axoner passerar genom det granulära lagret in i den foliala vita substanslaminan och fortsätter in i cerebellära märgen. Majoriteten av dem slutar på de dendritiska zonerna hos neuronerna i de cerebellära kärnorna. En liten population av Purkinje-neuronala axoner, vars cellkroppar huvudsakligen är lokaliserade i den flockulonodulära loben, lämnar cerebellum genom den kaudala cerebellära pedunkeln och slutar på dendritiska zoner hos neuronerna i de vestibulära kärnorna. Vid alla telodendrier hos dessa Purkinje-neuroner frigörs den hämmande neurotransmittorn gamma-aminosmörsyra.29 Med undantag för dessa direkta cerebellovestibulära Purkinje-neuronprojektioner kommer de efferenta axoner som projicerar från lillhjärnan till hjärnstammen alla från cerebellära kärnor.54 Denna anatomi stöder en viktig roll för cerebellär cortex när det gäller att modulera den kontinuerliga faciliteringen av neuronerna i cerebellärkärnorna via Purkinje-neuronernas hämning.
Cerebellum spelar en viktig roll i kontrollen av motorisk aktivitet. Därför måste det logiskt sett ta emot afferent information som ger det kunskap om var huvudet, nacken, bålen och lemmarna befinner sig i rummet via förbindelser med de allmänna och speciella proprioceptiva systemen. Den behöver också information om vilken frivillig motorisk aktivitet som ska ske och måste därför få afferenter från de övre motoriska neuronsystemen (UMN). Cerebellum kallas ofta för rörelsens stora regulator.
Cerebellära afferenter
Allmän proprioception
En mängd spinocerebellära banor kommer in i cerebellum främst genom den kaudala cerebellära pedunkeln; en liten grupp kommer in via den rostrala cerebellära pedunkeln. Cuneocerebellära trakter från nacken och de thorakala lemmarna kommer in genom den kaudala cerebellära pedunkeln.
Speciell proprioception
Vestibulocerebellära axoner kommer in direkt från den vestibulära delen av kranialnerv VIII eller indirekt från de vestibulära kärnorna via de kaudala cerebellära pedunklarna. De flesta av de proprioceptiva neuronerna projicerar till folierna i cerebellar vermis eller de intilliggande paravermala folierna.
Special Somatic Afferent-Visual and Auditory
Tectocerebellära axoner kommer in i cerebellum direkt via den rostrala cerebellar pedunkeln och projicerar till huvudregionen i vermis. Dessutom projicerar axoner från de visuella och auditiva områdena i hjärnbarken till pons och synapserar på pontina neuroner. Axonerna från dessa pontina neuroner korsar i ponsens tvärgående fibrer och kommer in i cerebellum genom den kontralaterala mellersta cerebellar peduncle.
Upper Motor Neuron
Projektionen av UMN-information till cerebellum är diffus och komplex. Hjärnstamkärnor som är involverade i denna cerebellära projektion inkluderar de röda, pontinska och olivariska kärnorna och den retikulära formationen. Många av dessa kärnor får projektioner från de telencefala basala kärnorna och de områden i hjärnbarken som är involverade i motoriska funktioner. Den röda kärnan är källan till rubrocerebellära axoner som kommer in i cerebellum genom den rostrala cerebellära pedunkeln. Reticulocerebellära axoner kommer in genom den kaudala cerebellära pedunkeln. Många av de extrapyramidala systemkärnorna i telencefalon och hjärnstammen projicerar till lillhjärnan via olivariekärnorna. Oliverkärnorna är belägna i den ventrolaterala delen av den kaudala märgen (se figurerna 2-14 och 2-15). De sträcker sig rostralt till precis caudalt till ansiktskärnan och caudalt till en nivå precis caudalt till obex. Olivariekärnorna består av tre komponenter på varje sida, som alla varierar i storlek över kärnornas längd. Där de är mest utvecklade har de utseendet av tre fingrar orienterade snett från dorsomedial till ventrolateralt precis dorsalt till pyramiden och det mediala lemniscus. De hypoglossala axonerna löper längs deras laterala gräns. Axonerna från neuronerna i olivariekärnorna korsar mittlinjen och ansluter sig till den kontralaterala kaudala cerebellar peduncle. Dessa axoner är den huvudsakliga källan till de klätterfibrer som kommer in i lillhjärnan. Neuronerna i olivarium aktiveras både av neuronerna i UMN-systemet och avferenter från ryggmärgen. Pontinkärnan fungerar som en viktig reläkärna för projektionsaxoner från alla områden i hjärnbarken till lillhjärnan. Denna cerebropontocerebellära väg har många andra funktioner än UMN-systemet. Axonerna från projektionsneuronerna i hjärnbarken går in i corona radiata i gyrus där de kortikala neuronerna finns. De fortsätter genom centrum semiovale till den inre kapseln, crus cerebri och de longitudinella fibrerna i pons. Axonerna i den cerebropontocerebellära banan lämnar ponsens longitudinella fibrer för att synapsera på ipsilaterala pontina neuronala cellkroppar. De neuronala cellkropparna i pontinkärnan omger ponsens longitudinella fibrer när de senare löper kaudalt dorsalt mot ponsens tvärgående fibrer (se figurerna 2-9 och 2-10). Axonerna från de neuronala cellkropparna i pontinkärnan korsar mittlinjen där de bildar ponsens tvärgående fibrer. De fortsätter in i cerebellum via den kontralaterala mellersta cerebellar peduncle. Denna pedunkel projicerar axoner främst till folierna i den cerebellära hemisfären. Det finns ett direkt samband mellan utvecklingen av den skickliga motoriska funktionen och graden av utveckling av den motoriska hjärnbarken, pons och cerebellära hemisfären. Hos djur som människan, som har en mycket skicklig motorisk aktivitet i fingrarna, är ponsens tvärgående fibrer så talrika att de sträcker sig kaudalt och täcker trapetskroppen, och lillhjärnans vermis är delvis begravd under de expanderade lillhjärnhalvorna (se figurerna 13-23, 13-27, 13-31).
Cerebellära efferenter
Cerebellära cortex
Purkinje neuronala axoner som huvudsakligen härstammar från den flockulonodulära loben projicerar direkt till de vestibulära kärnorna via den kaudala cerebellära pedunkeln.
Cerebellära kärnor
Neuronerna i den fastigiala kärnan projicerar till de vestibulära kärnorna och den retikulära formationen via den rostrala cerebellära pedunkeln. Neuronerna i den interpositala kärnan projicerar till den röda kärnan och den retikulära formationen via den rostrala cerebellar peduncle. Neuronerna i den laterala cerebellära kärnan projicerar till den röda kärnan, den retikulära formationen, pallidum och den ventrala laterala kärnan i thalamus, alla via den rostrala cerebellära pedunkeln.
När axonerna i den rostrala cerebellära pedunkeln kommer in i det kaudala mesencefalon korsar de flesta av dessa cerebellära efferenter i den ventrala tegmentala decussationen (se fig. 2-8), som inträffar i nivå med de kaudala colliculi kaudala till den rubrospinala decussationen. Dessa axoner korsar för att terminera i den kontralaterala röda kärnan, den ventrala laterala thalamiska kärnan eller i pallidum. Dessa samlingar av kärnor deltar i en återkopplingskrets till hjärnbarken. Den mest direkta vägen går från neuronerna i den ventrala laterala thalamiska kärnan, vars axoner kommer in i den inre kapseln via de thalamokortikala fibrerna. De fortsätter genom centrum semiovale till en corona radiata för att sluta i ett område av hjärnbarken. Det finns ett kretslopp mellan hjärnbarken och lillhjärnbarken som ger omedelbar återkoppling från lillhjärnan till storhjärnan i det ögonblick då aktivitet genereras i hjärnbarken. Följande exempel illustrerar de strukturer som deltar i detta kretslopp (fig. 13-20): Motorisk cortex i den frontoparietala loben, corona radiata, centrum semiovale, inre kapsel, crus cerebri, longitudinella fibrer i pons, pontinkärnan, CROSS i de tvärgående fibrerna i pons, mellersta cerebellar peduncle, cerebellar medulla, folial white lamina, granulära lagerneuroner, Purkinje neuroner, folial vit lamina, cerebellär medulla, lateral cerebellär kärna, rostral cerebellär pedunkel, CROSS i ventral tegmental decussation, ventral lateral kärna i thalamus, thalamokortikala fibrer, inre kapsel, centrum semiovale, corona radiata och motorisk cortex i den frontoparietala loben. Denna modell återspeglar det intima förhållandet mellan cerebellum och cerebrum och den viktiga roll som cerebellum spelar för många av cerebrums funktioner.
Varje få efferenta cerebellära axoner projicerar till ryggmärgen för att påverka aktiviteten hos det nedre motoriska neuronet (LMN). Cerebellum kontrollerar motorisk aktivitet genom sitt inflytande på UMN-neuronernas cellkroppar i hjärnstammen, vars axoner går ner i ryggmärgen för att reglera LMN-aktiviteten.