2.1 Klassisk svamptaxonomi
Medlemmar av Chytridiomycota är av särskilt evolutionärt intresse eftersom de tros vara en djup divergens av minimalt härledda svampar (Berbee och Taylor 1993). Nästan alla medlemmar i denna grupp producerar flagellerade, asexuella reproduktiva sporer, medan flageller (och de basala kroppar eller centriolstrukturer från vilka de uppstår) saknas i de andra svampfylerna. Att denna egenskap är ursprunglig framgår av förekomsten av samma mikrotubulära substruktur i flagellerna hos chytridiomyceternas sporer som finns i cilierna hos vissa protister, djur och lägre växter.
En av de viktigaste förändringarna i svamptaxonomin var att tre grupper av organismer togs bort, nämligen oomyceterna (t.ex, Saprolegnia, Phytophthora), labyrintulomyceterna och hyphochytriomyceterna, från svampriket. Dessa tre grupper av organismer ansågs vara specifikt besläktade med chytridiomyceterna som en del av ”Phycomycetes” (Sparrow 1943, 1960; senare klassificerades båda i Mastigomycotina, Sparrow 1973) baserat på förekomsten av flagellerade sporer. Information om cellväggens sammansättning, lysinsyntesvägens fysiologi och ultrastrukturella egenskaper hos både mitokondrier och zoosporer ledde dock till att man insåg att dessa tre grupper borde klassificeras någon annanstans i det eukaryotiska trädet. Förekomsten av flagellerade sporer anses nu vara en konvergent morfologi hos chytridiomyceterna och dessa andra grupper, och molekylära data har placerat oomyceterna, labyrintulomyceterna och hyphochytriomyceterna inom protistsläktet Stramenopila med överväldigande stöd.
Grupper inom Chytridiomycota har också visat sig vara instabila, främst på grund av att den klassiska taxonomin var beroende av endast ett fåtal, ofta icke-homologiska, morfologiska karaktärer. Även om andra var pionjärer när det gällde systematiska ultrastrukturella studier av zoosporer på 1960- och 1970-talen, var det Barr (1980) som formellt använde ultrastrukturella tecken för att skilja en ny ordning (Spizellomycetales) från Chytridiales. Vidare baserade han genusbeskrivningar i den nya ordningen på zoospore-karaktärer. Faktum är att de fem ordningar inom Chytridiomycota (tabell 1) som beskrivits på grundval av zoosporernas ultrastruktur (Barr 1980, 2001) stämmer överens med nuvarande molekylära fylogenier (se nedan), vilket visar att dessa karaktärer är robusta. Till exempel var den äldre, ordinala beskrivningen av Monoblepharidales baserad på thallusmorfologi inte inkluderande, eftersom vissa släkten (Harpochytrium och Oedogoniomyces) saknar den oogamösa sexuella reproduktion och de myceliala hyfer som kännetecknade denna ordning. I den morfologibaserade taxonomin beskrev ordningen Harpochytriales dessa morfologiskt enkla svampar. Zoosporiska ultrastrukturella karaktärer (t.ex. Gauriloff et al. 1980), särskilt de som är förknippade med kinetiden (basal kropp och tillhörande strukturer), är dock tillräckliga för att klassificera släktena Harpochytrium och Oedogoniomyces inom Monoblepharidales. Ordningen Harpochytriales har slutligen fallit bort. I ett annat exempel avslöjade ultrastrukturella karaktärer hos zoosporer behovet av att omklassificera det växtparasitära släktet Physoderma från Chytridiales till Blastocladiales (Lange och Olson 1980), trots att thallusmorfologin hos Physoderma spp. starkt liknar den hos Chytridiales. Analyser av ultrastrukturella karaktärer har också visat (Barr 1980) att det finns flera klasser inom den största chytridordningen, Chytridiales. Samma klasser (tabell 1) har fått stöd och utvidgats genom analys av 18S rDNA-sekvenser (James et al. 2000). Molekylära fylogenier baserade på flera gener (se nedan) lovar att lösa de svårare frågorna om förgreningsordningen för de fem chytridiomycete-ordningarna och högre grupperingar inom dessa ordningar.
Placering av arter i den andra gruppen av ”lägre” svampar, Zygomycota, baseras på produktion av coenocytiska thalli, avsaknaden av rörliga sporer i något utvecklingsstadium och avsaknaden av centrioler under mitos. Klassificeringen av denna grupp har inte varit särskilt stabil och författarna till flera nyligen genomförda analyser av nukleära ribosomsekvenser har till och med ifrågasatt Zygomycota- och Chytridiomycota-gruppens monofysikalitet. Ultrastrukturella bevis, som har varit så värdefulla när det gäller hypoteser om släktskap inom Chytridiomycota, har inte visat sig vara definitiva när det gäller att lösa förslag till omklassificering av denna division på grundval av molekylära bevis. Det har till exempel föreslagits att Basidiobolus (Zygomycota, Entomophthorales) skulle kunna tillhöra chytriderna, ett spännande förslag mot bakgrund av att Basidiobolus har en ring av mikrotubuli i en centriol-liknande, kärnassocierad organell som finns kvar i Basidiobolus (McKerracher och Heath 1985). Detta skulle kunna tyda på en nyligen inträffad divergens från en flagelliserad förfader. Molekylära studier har dock inte löst denna fråga med tillräckligt statistiskt stöd (Nagahama et al. 1995; Jensen et al. 1998). Det har också föreslagits att Blastocladiales (Chytridiomycota) skulle kunna gruppera sig inom Zygomycota (Bruns et al. 1992; Nagahama et al. 1995; James et al. 2000), ett förslag som ytterligare stöds av den blastocladiala Allomyces position i fylogenier baserade på mitokondriella data (Paquin et al. 1997), även om det inte har bekräftats i efterföljande analyser där man har använt sig av mer sofistikerade inferensmetoder (Leigh et al. 2003; Bullerwell et al. 2003b). Mot detta förslag talar också det faktum att ultrastrukturen av zoosporer hos blastocladialeaner uppvisar egenskaper som är typiska för medlemmar av Chytridiomycota. Slutligen har Schüßler et al. (2001) separerat Glomales (Glomerales), som innehåller de ekologiskt viktiga arbuskulära mykorrhizasvamparna, till ett nytt fylum, Glomeromycota. Författarna baserade detta beslut på resultaten av sin analys av SSU rDNA-sekvenser och antar att Glomeromycota förmodligen har en gemensam härstamning med Ascomycota-Basidiomycota-kladen. Det kommer att krävas mycket mer genomdata (mitokondriella och nukleära) från ett brett urval av arter för att kunna ta itu med dessa frågor.
I motsats till de historiska och nuvarande svårigheterna med lägre svampklassificering har placeringen av arter i Ascomycota eller Basidiomycota inte ändrats i någon större utsträckning under de senaste åren. De könskaraktärer som ligger till grund för indelningen av dessa fyler och som är synliga med ljusmikroskopi definierar grupper som har förblivit stabila genom tillkomsten av ultrastrukturella och molekylära karaktärer. Mycel i båda dessa grupper är regelbundet septat, båda grupperna bildar dikaryota celler före den sexuella reproduktionen, och vissa arter i båda fylerna producerar en jästform av tillväxt. Ascomyceterna förökar sig sexuellt genom ascosporer, som produceras inom en ascus (säckliknande cell inom vilken karyogami, meios och efterföljande mitos äger rum). Medlemmar av Basidiomycota förökar sig sexuellt genom basidiosporer som bildas externt från ett basidium (en cell inom vilken karyogami och meios äger rum). Vissa aspekter av klassificeringen av högre svampar har dock förbättrats avsevärt genom nyare teknik; till exempel har sekvenseringen av nukleära ribosomala gener gjort det möjligt att korrelera många ”deuteromyceter” (svampar från båda fylerna, men i första hand ascomyceter, som klassificeras genom sina asexuella reproduktionsstrukturer) med deras sexuellt reproducerande stadium eller släktingar. Medan klassiska morfologiska, ultrastrukturella och nukleära ribosomsekvenser dessutom har gett otillräcklig information för att klargöra djupa indelningar inom dessa flya med tillräckligt stöd, har mitokondriella proteinsekvensdata visat sig vara skickliga för att lösa många av dessa relationer (se nedan).