Concavenator

Storlek jämfört med en människa

Concavenator var en mellanstor (ungefär 5,8 meter lång) primitiv dinosaurie av karcharodontosaurie-typ med flera unika egenskaper. Två extremt höga ryggkotor framför höfterna bildade en hög men smal och spetsig kam (som möjligen stöder en puckel) på dinosauriernas rygg. Funktionen hos sådana kammar är för närvarande okänd. Paleontologen Roger Benson från Cambridge University spekulerade i att en möjlighet är att ”det är analogt med huvudkuddar som används i visuella displayer”, men de spanska forskare som upptäckte det noterade att det också kunde vara en värmereglerare.

IntegumentEdit

Fernando Escaso, Francisco Ortega och José Luis Sanz arbetar med Concavenator

Concavenator hade strukturer som liknade fjäderpennknoppar på sitt ulna, ett kännetecken som endast är känt hos fåglar och andra theropoder med fjäderdräkt, som Velociraptor. Fjäderknoppar skapas av ligament som fäster vid fjäderfollikeln, och eftersom fjäll inte bildas från folliklar utesluter författarna möjligheten att de skulle kunna tyda på förekomsten av långa visningsfjäll på armen. Istället har man trott att knopparna troligen förankrar enkla, ihåliga, quillliknande strukturer. Sådana strukturer är kända både hos coelurosaurier som Dilong och hos vissa ornithischier som Tianyulong och Psittacosaurus. Om de ornitischiska fjädrarna är homologa med fågelfjädrar skulle man förvänta sig att de finns hos en allosauroid som Concavenator. Men om ornithischianernas fjädrar inte är besläktade med fjädrar skulle förekomsten av dessa strukturer i Concavenator visa att fjädrar hade börjat dyka upp i tidigare, mer primitiva former än coelurosaurier.

Konventionell restaurering av Concavenator med fjäll, ett segel och en liten mängd fjädrar

Fjädrar eller besläktade strukturer skulle då troligen finnas hos de första medlemmarna av kladen Neotetanurae, som levde i mellersta jura. Inga avtryck av någon form av integument hittades nära armen, även om omfattande skalavtryck bevarades på andra delar av kroppen, inklusive breda, rektangulära fjäll på svansens undersida, fågelliknande skutor på fötterna och plantarplattor på undersidan av fötterna.

Spekulativ restaurering av Concavenator med en puckel som en hypotetisk termoregulatorisk anordning

. Restaurering av den krossade skallen

En viss skepsis har väckts bland experter om giltigheten av tolkningen att de ulnariska stötarna representerar fjäderdräktsknoppar. Darren Naish, från bloggen Tetrapod Zoology, spekulerade i att knölarna skulle ha varit ovanligt långt upp och oregelbundet utspridda för fjäderpennknoppar. Han påpekade dessutom att många djur har liknande strukturer längs intermuskulära linjer som bland annat fungerar som fästpunkter för senor. Denna tolkning stöddes av Christian Foth och andra 2014. 2014 undersöktes hypotesen att knölarna längs ulna representerade muskulära insättningspunkter eller åsar därefter, och resultaten presenterades, vid 2015 års möte i Society of Vertebrate Paleontology. Elena Cuesta Fidalgo, tillsammans med två av de forskare som ursprungligen beskrev Concavenator (Ortega och Sanz), försökte rekonstruera dess underarmsmuskulatur för att avgöra om ulnarbucklorna skulle förklaras som en intermuskulär ås. De identifierade insättningspunkten för de viktigaste armmusklerna och fastställde att raden av knölar inte kunde ha legat mellan någon av dem. De konstaterade att den enda möjligheten var att bulorna kunde vara ett fastsättningsärr för muskeln M. anconeus, vilket är osannolikt eftersom denna muskel normalt fäster på en slät yta utan märken eller bulor på det underliggande benet, och hävdade att den mest sannolika förklaringen till bulorna var deras ursprungliga tolkning som fjäderpennknoppar. Författarna medgav att det var ovanligt att fjäderpennknoppar bildas längs benets posterolaterala yta, men noterade också att samma arrangemang finns hos vissa moderna fåglar, som t.ex. hönan.

Utgrävningsplatsen 2002 före utgrävning

En del paleontologer har uttryckt att de inte är övertygade om slutsatserna från Cuesta Fidalgo, Ortega och Sanz. Mickey Mortimer påpekade att ulnarbucklorna faktiskt tycks finnas på benets anterolaterala yta, snarare än på den posterolaterala som Cuesta Fidalgo et al. hävdade, och att krokodiler är en bättre referens än fåglar för att rekonstruera musklerna hos Concavenator och andra theropoder som inte är maniraptoriska. Mortimer hävdade att de ulnariska stötarna sannolikt är en del av en intermuskulär linje. Andrea Cau jämförde Concavenators underarm med de ledade underarmarna hos Allosaurus och Acrocanthosaurus och visade att detta Concavenator-exemplars underarm är dislockerad och att ulnarbucklorna tycks finnas på den främre ytan av ulna och inte på den posterolaterala ytan. Han hävdade att detta innebär att på grund av att de inte finns på samma del av ulna är ulnarknölarna inte homologa med paravianernas fjäderknölar, vilket hävdades både i den ursprungliga beskrivningen av Concavenator från 2010 och i resultaten från 2015 av Cuesta Fidalgo et al. Cau hävdade att det också finns andra saker som motsäger hypotesen att ulnarknölarna är killingknölar: ulnarknölarna hos Concavenator är förbundna med en kam på benet medan paravians killingknölar är separerade från varandra, och ulnarknölarna hos Concavenator har oregelbundna avstånd medan paravians killingknölar har jämna avstånd. Cau tillade att fylogenetiken också gör det osannolikt att en allosauroid som Concavenator skulle ha fjäderkottknoppar, eftersom han trodde att dessa egenskaper endast utvecklades inom paravianer. Han avslutade med att säga att hans tolkning var att ulnarknölarna var en del av krönet på den främre sidan av ulna, kanske för insättning av den muskulatur som förband ulna och radius, och påpekade att Balaur har ett krön på den främre sidan av sin ulna som är homologt med det hos Concavenator och inte har något samband med remiges.

Hursomhelst publicerade Cuesta Fidalgo 2018 sin doktorsavhandling om anatomin hos Concavenator där hon hävdade att ulna var bevarad i lateral vy, vilket innebär att ulnaknölarna var placerade posterolateralt snarare än anterolateralt som Cau och Mortimer hävdade. Cuesta Fidalgo noterade att den proximala delen av ulna påverkas av frakturer och nötning, och att vissa funktioner skulle ha förskjutits jämfört med deras position i benet när djuret levde. I fossilet är till exempel ulnas laterala process placerad längre bakåt än ulnarknölarna. Hos Allosaurus och Acrocanthosaurus finns den laterala processen på den laterala (snarare än den bakre) delen av benet, vilket skulle tyckas stödja att ulnarknölarna är anterolateralt placerade om den laterala processen verkligen bevarades i lateral orientering hos Concavenator. Cuesta Fidalgo beskrev dock hur den laterala processens var förvrängd bakåt jämfört med knölarna, och var inte ett giltigt bevis för påståendet att ulna hade förskjutits i främre läge. Ulnas förvrängning (liksom genusspecifika proportioner) innebär att exakta jämförelser med Allosaurus och Acrocanthosaurus skulle vara missvisande. Som Cuesta Fidalgo och hennes kollegor förklarade 2015 kan ulnarbucklarna inte vara en intermuskulär linje om benet är bevarat i sidovy. Dessutom har Matt Martyniuk noterat att hypotesen att vingfjädrar utvecklades så tidigt som allosauroiderna inte är så osannolik som Cau hävdade. Cau använde exempel på vinglösa fjäderförsedda dinosaurier som Dilong och compsognathider för att stödja idén om att vingfjädrarna endast medverkade inom Paraves. Martyniuk noterade dock att deras frånvaro hos Dilong och compsognathids kan ha varit en oberoende reversion som korrelerade med de reducerade frambenen i dessa släktled, i likhet med vad som är fallet med många moderna flyglösa fåglar.

Lämna en kommentar