Crassulaceae

Ursprungligen beskriven av Saint-Hilaire (1805) som Crassuleae, och har därför hans namn som botanisk auktoritet. Autoritet har också, ibland, getts till De Candolle (DC), som först använde termen ”Crassulaceae” 1815. Han placerade senare familjen bland Dicotyledons.

En av de mest kompletta behandlingarna var Alwin Bergers revidering 1930. Vid den tidpunkten omfattade familjen cirka 1 500 arter, fördelade på sex underfamiljer och 33 släkten. Omskrivningen av familjen har förblivit relativt stabil, med undantag för placeringen av släktet Penthorum, som ibland har placerats antingen i sin egen monogeneriska familj, Penthoraceae, eller i Saxifragaceae. När Penthorum separerades från Crassulaceae blev den senare en naturlig monofyletisk grupp. Vissa senare författare, till exempel Cronquist, inkluderade endast 900 arter. Thiede och Eggli (2007) beskriver i sin behandling av familjen 34 släkten med cirka 1 410 arter. Storleken på släktena varierar avsevärt, från Sedum, det största med 300-500 arter, till de minsta, som är monotypiska. Uppskattningar av antalet arter har varierat mellan 1500 (Berger 1930) och 900 (Cronquist 1981).

Molekylär fylogenetik har visat att morfologiska karaktärer och kromosomnummer är så labila i familjen, med utbredd polyploidi och aneuploidi, att de inte kan användas på ett tillförlitligt sätt för att härleda evolutionen, inte ens på låga taxonomiska nivåer, med få undantag. Till exempel har Prometheum och Rosularia skiljts från Sedum genom sina grundläggande kromosomnummer.

Crassulaceae är en medelstor monofyletisk gruppering inom kärnan av eudikotterna. Den ansågs ursprungligen vara en primitiv medlem av Rosidae, i ordningen Saxifragales, men placeras nu tillsammans med den ordningen som en superrosid under klassificeringssystemet Angiosperm Phylogeny Group. Där är Saxifragales en systergrupp till rosiderna. Klassificering inom familjen är svår och komplex eftersom många av arterna hybridiserar lätt, både i naturen och i odling, och familjen är morfologiskt, cytologiskt och geografiskt varierande. Som ett resultat av detta har generiska gränser betraktats som oklara med frekvent intergradation av egenskaper mellan taxa, vilket kan representera återkommande anpassning till xeriska livsmiljöer.

FylogeniRedigera

Crassulaceae har betraktats som en del av ordningen Saxifragales av de flesta moderna författare, inklusive Cronquist (1981), Takhtajan (1987) och Thorne (1992), baserat på fenotypiska egenskaper, men som senare bekräftats av molekylära metoder. Crassulaceae:s plats inom Saxifragales har varierat med tiden, allteftersom molekylära data ackumuleras. Antalet familjer inom Saxifragales varierar beroende på avgränsningen av enskilda familjer. Här visas 14 familjer i ett kladogram, enligt Angiosperm Phylogeny Website, som placerar Crassulaceae som syster till Haloragaceae sensu lato, och som därmed utgör en av två subklader av kärnan Saxifragales.

Kladogram av Saxifragales som visar de evolutionära släktskapen med Crassulaceae

. Saxifragales Peridiscaceae 97 Paeonia (Paeoniaceae) Woody clade Altingiaceae 69 98 Hamamelidaceae 95 Cercidiphyllum (Cercidiphyllaceae) Daphniphyllum (Daphniphyllaceae) core Saxifragales Crassulaceae Haloragaceae s.l. Aphanopetalum (Aphanopetalaceae) Tetracarpaea (Tetracarpaeaceae) Penthorum (Penthoraceae) Haloragaceae s.s. Saxifragaceae alliance Iteaceae (inklusive Pterostemonaceae) Ribsväxter (Grossulariaceae) Saxifragaceae

Detta fylogenetiska träd har rekonstruerats med två olika metoder (maximal sannolikhet och Bayesiansk inferens) från ca. 50 000 molekylära tecken, inklusive plastid-DNA, mitokondrie-DNA och kärn-DNA-sekvenser. Monogeneriska familjer representeras av släktnamn, med familjen inom parentes. Om inget annat anges är stödet för de flesta noder maximalt och lika med 100 %.

Biogeografi och evolutionRedigera

Crassulaceae utvecklades för cirka 100-60 miljoner år sedan i södra Afrika med de två mest basala fylogenetiska grenarna (Crassula, Kalanchoe) som representerar de övervägande sydafrikanska medlemmarna. Andra källor tyder på att Crassulaceae utvecklades för cirka 70 miljoner år sedan tillsammans med Haloragaceae sensu lato (Penthoraceae, Haloragaceae). Familjen anses ha haft en gradvis utveckling, med en basal uppdelning mellan Crassuloideae och resten av familjen (Kalanchoideae, Sempervivoideae). Sempervivoideae spreds därefter norrut till Medelhavsområdet och därifrån till Östeuropa och Asien (Sempervivum- och Leucosedum-klasser), med flera grupper som spreds över de tre kontinenterna på norra halvklotet. Två linjer från de europeiska Crassulaceae spreds så småningom till Nordamerika och genomgick därefter en diversifiering. Aeonium-kladen spreds från norra Afrika till angränsande Macaronesien.

Distinkta centra för artbildning utvecklades i Macaronesien (Aeonium-kladen), Mexiko (Sedum och Echeverioideae i kladden 7) och sydöstra Asien (Sedum sarmentosum och S. morissonensis i Acre-kladen). Vid ankomsten till det norra halvklotet nådde Sempervivoideae sin största mångfald. Omvänt förekommer få representanter för Crassulaceae i Sydamerika och Australien. Sedum-arter finns i de flesta av dessa regioner, i allmänhet grupperade med släkten som är endemiska för den regionen. Till exempel är de nordafrikanska S. jaccardianum och S. modestum (Aeonium) en systergrupp till de endemiska makaronesiska arterna i den kladen.Den makaronesiska arkipelagen tycks ha nåtts av Crassulaceae minst tre gånger. En gång av förfadern till Aeonium och Monanthes, troligen från västra Medelhavsområdet, och de närmaste släktingarna till dessa två släkten (Sedum caeruleum, S. pubescens) kommer från detta område (Aeonium-kladen). Den andra migrationen skedde av en förfader till en klad av tre Sedum-arter (S. nudum, S. lancerotense och S. fusiforme (Acre-kladen)), som verkar ha sitt ursprung i Mexiko. Den tredje förekomsten har troligen varit en stamfader till en släktlinje inom släktet Umbilicus (Rhodiola-kladen). Den makronesiska floran omfattar tre släkten från Sepervivoideae, Aeonium, Aichryson och Monanthes (Aeonium-kladen), tillsammans med flera Sedum spp. och en art av Umbilicus (Rhodiola). Nordamerika nåddes minst två gånger, en gång av en förfader till Parvisedum och Dudleya och en gång av en subklad av Acre. För en kartläggning av morfologiska särdrag och biogeografi på det fylogenetiska trädet, se Mort et al 2001 Fig. 3.

Kromosomtal har spelat en begränsad roll för att belysa evolutionen, men tyder på en kärna med x=8, med efterföljande polyploidi. För en kartläggning av kromosomnummer på det fylogenetiska trädet, se Mort et al 2001 Fig. 4.

SubdivisionEdit

HistoryEdit

När Carl von Linné publicerade sin Species Plantarum 1753 beskrevs endast ett fåtal släkten som ingår i den moderna beskrivningen av Crassulaceae; typsläktet Crassula (10 arter), Tillaea (3), Cotyledon (6), Sempervivum (6), Rhodiola (1) och Sedum (15). År 1777 hade Rhodiola gått upp i Sedum, för att sedan separeras igen under 1900-talet.

Sedan dess är det ganska lätt att känna igen familjen, men det har varit betydligt mer problematiskt att identifiera de ingående släktena. För en omfattande historik över underfamiljen Sedoideae, se Ohba 1978. Saint-Hilaires ursprungliga beskrivning från 1805 omfattade sju släkten, liksom De Candolle (1815). I en mycket mer omfattande behandling 1828 delade han in Crassulaceae i de två grupperna Isostemonae och Diplostemonae (dvs. haplostemoni vs. obdiplostemoni) på grundval av antalet staminalfjärilar. Den förstnämnda gruppen motsvarade de moderna Crassuloideae. Två släktskap, sex underfamiljer och 33 släkten av Crassulaceae beskrevs av Berger 1930:
Släktskap, underfamiljer, biogeografi, antal släkten, typsläkte (nr. arter i släktet)

• Crassula (södra halvklotet)
  • Crassuloideae S Afrika 5 Crassula (300)
    • (Crassula, Dinacria, Rochea, Vauanthes, Pagella)
  • Kalanchiodeae S Afrika, Madagaskar 3 Kalanchoe (200)
    • (Kalanchöe, Bryophyllum, Kitchingia)
  • Cotyledonoideae S Afrika, Medelhavet 6 Cotyledon (30)
    • (Cotyledon, Adromischus, Umbilicus, Chiastophyllum, Pistorina, Mucizonia)
• Sedum (norra halvklotet)
  • Echeveroideae Mexico 5 Echeveria (150)
    • (Echeveria, Villadia, Altamiranoa, Pachyphytum, Lenophyllum)
  • Sempervivoideae Mediterranea, Macaronesia 5 Sempervivum (25)
    • (Sempervivum, Aeonium, Greenovia, Monanthes, Aichryson)
  • Sedoideae N hemisfären, S Amerika, N & Ö Afrika 11 Sedum (500)
    • (Sedum, Rosularia, Orostachys, Diamorpha, Pseudosedum, Hypagophytum, Afrovivella, Sempervivella, Sinocrassula)

Var och en av dessa innehöll ett av de största släktena. Även om olika revideringar sedan dess har föreslagit enklare system, till exempel Borisova (1939, reviderad 1969). Bergers klassificering har visat sig praktisk och varit den mest använda, även om vissa av underfamiljerna är polyfyletiska. Bergers klassificering var beroende av biogeografi och ett antal morfologiska kännetecken (främst antalet och arrangemanget av blomdelar (haplostemonisk androecia, polymeri), graden av sympetali och phyllotaxis) som nu erkänns vara av begränsat värde på grund av omfattande homoplasi, eftersom de har utvecklats oberoende av varandra många gånger, och som därför ger föga användbar information, endast två av underfamiljerna visar sig vara monofyletiska. Berger använde sympetaly för att definiera gruppen Kalanchiodeae, Cotyledonoideae och Echeveroideae, men den förekommer även hos taxa inom Crassuloideae och Sedoideae. Berger placerade också alla arter med polymeri i sina Sempervivoideae, men det förekommer i två olika klasser, Sempervivum och Aeonium. Även om fem av hans sex underfamiljer verkade vara morfologiskt och geografiskt definierade, var Sedoideae problematisk, eftersom den var en artificiell konstruktion som innehöll alla taxa som inte kunde inordnas i de andra underfamiljerna (catch-all).

Sedoideae innehöll tre mångfaldscentra, Östasien, Medelhavsregionen och Nordamerika, med störst mångfald i Östasien. Endast ett fåtal taxa, såsom Rhodiola och Hylotelephium, förekommer i alla tre regionerna. Cirka 120 arter fanns i Europa och angränsande delar av Nordafrika och Västasien, och 400 i Öst- och Centralasien.

Inom Sedoideae står det stora kosmopolitiska typiska släktet Sedum (ca 500 arter) för en stor del av dessa frågor, tillsammans med flera mindre släkten. Sedum avser örtartade, övervägande perenna arter med omväxlande och hela blad, en enda subaxial hydatod och femkamriga obdiplostemiska blommor med fria kronblad. De flesta systematiska behandlingar av släktet har resulterat i motstridiga klassificeringar och evolutionära relationer inom Sedoideae. Försök att lösa detta har följt två motsatta ståndpunkter, klumpning och uppdelning. Antingen accepterar man ett artificiellt stort polyfyletiskt släkte som en samlingspunkt, sensu lato (Sedum s.l.), eller så delar man upp det i många mindre släkten, sensu stricto (Sedum s.l.). På 1930-talet representerade Berger den uppdelande tankesättet genom att separera släkten som Orostachys, Rosularia, Pseudosedum och Sempervivella. Fröderströmm förespråkade däremot att man skulle behålla en bredare konstruktion av Sedum och endast erkänna Pseudosedum. På senare tid föreslog Ohba (1978) den snävare synen och skilde ut Rhodiola, Hylotelephium och Prometheum bland andra släkten. Ohba delade sedan in de gamla världens taxa av hans nu reducerade Sedum i fem undersläkten:

• subgenus Aizoon
• subgenus Balfouria
• subgenus Spathulata
• subgenus Sedum
• subgenus Telmissa

Grulich (1984) fortsatte denna process, och föreslog Aizopsis (subgenus Aizoon), Asterosedum (subgenus Spathulata), Petrosedum (subgenus Sedum series Rupestria) och Oreosedum (subgenus Sedum series Alba) som separata släkten. Så många som 32 segregerade släkten har publicerats, och de flesta eurasiska crassulacean-arter ingick ursprungligen i Sedum, men har senare segregerats (se Sempervivoideae).

Sedan dess har olika revideringar föreslagit färre underfamiljer. Takhtajan (1987) lade först Sempervivoideae under Sedoideae och Cotyledonoideae under Kalanchiodeae för att få fram fyra, men senare (1997) endast tre, Crassuloideae, Kalanchoideae och Sedoideae. Thorne (1992) föreslog också tre (Sedoidea, Cotyledonoidea, Crassuloidea), och sedan två (2000), Crassuloideae och Sempervivoideae.

Molekylär fylogenetikRedigera

Inför användningen av molekylära metoder för klassificering var försöken att ersätta Bergers system i stort sett misslyckade. Därefter föreslog Hart och kollegor (1995) två underfamiljer, baserade på molekylära fylogenetiska data med kloroplast-DNA, baserade på 49 arter i 26 släkten, som identifierade sju klader, namngivna efter ingående släkten eller arter. Hart använde sig av ett hierarkiskt system av underfamiljer, stammar och understammar, baserat på molekylära, geografiska och morfologiska kriterier, inklusive embryologi, pollenmorfologi och fytokemi.

• Underfamilj Crassuloideae Berger Typ: Crassula 2 sydafrikanska släkten (250 arter)
• Underfamilj Sedoideae Berger Typ: Sedum
  • Stammen Kalanchoeae ’t Hart Typ: Kalanchoe 5 S Afrikanska släkten (250 arter)
  • Tribe Sedeae ’t Hart Type: Sedum
    • Subtribe Telephiinae ’t Hart Type: Hylotelephium 8 asiatiska släkten (150 arter)
    • Subtribe Sedinae ’t Hart Type: Sedum 18 släkten på norra halvklotet (700 arter)

Den grundläggande uppdelningen på underfamiljenivå skiljer de afrikanska Crassuloideae med motsatta blad, som är haplostemoniska (en enda serie ståndare, dubbelt så många som kronbladen), från de Sedeae som inte har dessa egenskaper (obdiplostemoniska, två grupper av ståndare, dubbelt så många som kronbladen).

Dessa klasser var (1-7):

1. Crassula/Crassuloideae, den basala divergensen, motsvarar Bergers underfamilj med det namnet och är haplostemonösa, men denna egenskap är homoplasiös. Begränsad till södra Afrika, med undantag för vattenlevande arter som är kosmopolitiska.
2. Kalanchoe/Kalanchoeae, den andra divergensen, motsvarar Bergers Kalanchoideae (Kalanchoe, Bryophyllum, Kitchingia) och de två sydafrikanska medlemmarna av Cotyledonoideae (Adromischus, Cotyledon), tillsammans med Tylecodon som avskiljdes från Cotyledon 1978. Den kännetecknas av 4- eller 5-merösa blommor, kotlika kronblad och frön, tillsammans med blad som är platta, krenade eller tandade (tandade), ofta bladskaft och decussala. Kromosomnummer x=9. Inom kladen utgör Adromischus den basala divergensen, följt av Cotyledon/Tylecodon som syster till Kalanchoe.
3. Telephium/Telephiinae omfattar medlemmar av Cotyledonoideae (Umbilicus), tillsammans med vissa Sedoideae-släkten (inklusive Hylotelephium) och två av Ohbas fem undersläkten av Sedum (Aizoon och Spathulata) och är vanligen obdiplostemonösa, De har 5-färgade blommor med fria kronblad, platta och ofta kretade eller tandade blad (”flat leaved Asian Sedum”) och har knölar, rotknölar eller vedartade eller förtjockade rhizomer (monopodiala eller sympodiala). I detta avseende delar många arter bladdrag med Kalanchoeae och Hart ansåg att Telephiinae ”överbryggar gapet” mellan de afrikanska Kalanchoeae och Sedinae från norra halvklotet. Utbredning övervägande Östasien, med Umbilicus i Medelhavsområdet.
4. Sempervivum omfattar den bergiga/alpina eurasiska Sempervivum, dess nominativa släkte, tillsammans med Sedum från samma region, inklusive Sedum series Rupestria. Sempervivum är nära besläktat med Jovibarba, som vissa författare placerar inom det förstnämnda släktet.
5. Leucosedum, dvs. ”White Sedum”, från Sedum album, är polygenerisk och omfattar ytterligare Cotyledonoideae och Eurasian Sedoideae, inklusive Sedum album och andra arter av Sedum subgenus Gormania. De andra släktena tros ha utvecklats från Sedum-linjen i denna klad, inklusive Dudleya och Sedella (Nordamerika) och Rosularia, Prometheum och Pistorina (Eurasien). Denna gruppering av 5-7 släkten står för cirka 200 arter. Vissa arter av Sedum subgenus Sedum placeras också här. Leucosedum-arter finns i hela det torra sydvästra USA och Mexiko samt i Eurasien.
6. Aeonium är övervägande makaronesiska Sempervivoideae (Aeonium, Aichryson, Greenovia och Monanthes), från en N-afrikansk förfader, och N-afrikansk Sedum. Berger grupperade släktena i denna underfamilj på grundval av polymera blommor, men detta är inte begränsat till denna klad.
7. Acre, med cirka 7 släkten och 500 arter är den mest taxonrika kladen i Crasulaceae. Den omfattar den amerikanska underfamiljen Echeveroideae och Sedum från Asien, Europa och Makaronesien, Mexiko och Afrika, inklusive Sedum acre och Sedum subgenus Sedum. Den starka representationen av Sedum i denna stora klunga gör att den utgör en tredjedel av familjens mångfald. Två subklader består av de nordamerikanska och makaronesiska taxa, den andra av eurasiska.

Den sista subtriben, Sedinae, representerar de fyra sista kladerna (4-7) och innehöll hälften av släktena och arterna av Crassulaceae, inklusive Sedum, som är representerad i alla fyra kladerna, och huvuddelen av kladerna 5 och 7. Förutom Sedum finns 16 andra släkten. Aeonium är basal divergens, följt av Sempervivum, med Leucosedum och Acre som systergrupper. Sedinae var mycket varierande, vilket gjorde fenotypisk avgränsning omöjlig. Ett liknande problem finns för var och en av dess subklader. Eftersom man insåg att Sedum s.l. var en mycket artificiell konstruktion fanns det stöd för att minska den genom att beskriva ett antal segregerade släkten. Ohba (1995) föreslog att Sedum s.s. skulle begränsas till kladden 7, eller på sin höjd kladerna 5-7, och fortsatte en del av det förmolekylära arbetet i denna riktning, genom att nyligen beskriva ett antal asiatiska släkten utöver denna reducerade Sedum.:

• Hylotelephium
• Orostachys
• Aizopsis
• Phedimus
• Rhodiola
• Prometheum
• Rosularia
• Balfouria
• Sinocrassula
• Meterostachys
• Pseudosedum

Den allmänna fylogenetiska topologi som beskrivs av ’t Hart et al. (1995) bekräftades i en större studie av 112 arter av Crassulaceae som provtagits från 33 släkten och alla sex erkända underfamiljer, med hjälp av kloroplastgenen matK. Telephium-kladen, som endast hade fått svagt stöd, ansågs troligen innehålla flera subklader. En liknande slutsats drogs i en ytterligare men mer fokuserad studie av östasiatiska Sedoideae där man undersökte den interna transkriberade spacer-regionen (ITS) i kärnribosomer från 74 taxa. Denna region omfattar cirka 300 arter av Sedoideae, och de flesta släktena är separerade från Sedum. Telephium-kladen av Ham erkändes dock som att den i själva verket består av fyra separata klader, varav de två största benämndes Hylotelephium och Rhodiola. De förstnämnda utmärker sig genom att vara höstblommande, medan de övriga Sedeae blommar på våren och försommaren. Denna analys bekräftade också den separata identiteten hos de flesta av de släkten som tidigare separerats från Sedum. En andra ITS-studie av 69 taxa i tio asiatiska släkten upplöste Telephium i just dessa två större klasser.

Clade1	Hart 1995			Thiede & Eggli 2007
	Underfamilj	Stam	Understam	Underfamilj	Stam
1. Crassula	Crassuloideae			Crassuloideae
2. Kalanchoe	Sedoideae	Kalanchoeae		Kalanchoideae
3. Telephium Hylotelephium2		Sedeae	Telephiinae	Sempervivoideae	Telephieae
Rhodiola3					Umbiliceae
4. Sempervivum			Sedinae		Semperviveae
6. Aeonium					Aeonieae
5. Leucosedum					Sedeae
7. Acre
Anteckningar: 1. Kladenummer efter van Ham, ordning efter fylogeni av Thiede Eggli 2. Thiede & Eggli bytte namn på kladen Telephium till Hylotelephium 3. Rhodiola och Umbilicus ingick i Telephium av Hart, men bildade en separat klad, Rhodiola, i Thiede & Eggli, vilket ger en åttonde klad.

Harts taxonomiska klassificering reviderades av Thiede och Eggli (2007) för att definiera tre molekylärt definierade underfamiljer, som motsvarar de större kladerna Crassuloideae, Kalanchoöideae och Sempervivoideae, och 34 släkten. Även om vissa författare föredrar den äldre termen Sedoideae för Sempervivoideae har Sempervivoideae taxonomisk prioritet. Den tidigast förgrenade underfamiljen är Crassuloideae (2 släkten), följt av Kalanchoöideae (4 släkten). Båda dessa representerar släkten i södra Afrika. De återstående sex kladerna är segregerade i de fem stammarna i den stora underfamiljen Sempervivoideae för tempererat klimat, med ett trettiotal släkten. Dessa är Telephiae, Umbilicicae, Semperviveae, Aeonieae och Sedeae. Sedeae är den största av dessa och innehåller två systerklasser, Leucosedum och Acre. Sempervivoideae innehåller många välkända trädgårdsväxter, till exempel Sedum. De fylogenetiska relationerna mellan underfamiljerna visas i kladogrammet.

Kladogram över Crassulaceae-underfamiljer

Crassulaceae . Crassuloideae Kalanchoöideae Sempervivoideae

UnderfamiljerEdit

Crassuloideae BurnettEdit

Crassuloideae är den minsta underfamiljen, Den representerar en enda monofyletisk klad (Crassula), som definieras av haplostemoniska androecier (som kännetecknas av en enda virvel av ståndare, vars antal är lika med antalet sepaler, kronblad och karpeller, och som alternerar med kronbladen). Även om den är kosmopolitisk till sin utbredning är det södra Afrika som är centrum för mångfalden, och det är bara de vattenlevande arterna som finns i större utsträckning. Den består av två släkten och cirka 250-300 arter (Bergers övriga fyra släkten (Dinacria, Pagella, Rochea, Vauanthes) har tagits in i en större Crassula s.l.). Crassula är morfologiskt mångfacetterad och upp till 20 sektioner baserade på fenotypiska kännetecken har beskrivits. En av dessa, Tillaea, har ibland betraktats som ett separat släkte. Hypagophytum är ett monotypiskt släkte, som alternativt betraktas under Sempervivoideae.

• Crassula L. (inklusive Tillaea L.) c. 200 spp.
• Hypagophytum A.Berger 1 sp.

Kalanchoöideae A.BergerEdit

Kalanchoöideae är den näst minsta underfamiljen och kännetecknas av blomdelar i fyrlingar. Den representerar delvis Bergers Kalanchiodeae och Cotyledonoideae. Den är spridd på Madagaskar och i det tropiska Afrika, med fyra släkten och ungefär mellan 130-240 arter. Den kännetecknas av sammanväxta korollor, kromosomnummer x=9 och en huvudsakligen sydafrikansk utbredning. Gränserna mellan Kalanchoe, Bryophyllum och Kitchingia har förblivit oklara, och de två sistnämnda släktena behandlas vanligare som avsnitt av Kalanchoe:

• Adromischus Lem.
• Cotyledon L.
• Kalanchoe Adans. (inklusive Bryophyllum Adans., Kitchingia Adans.)
• Tylecodon Toelken

Sempervivoideae Arn.Edit

Sempervivoideae är den största och taxonomiskt mest komplexa underfamiljen, spridd i tempererade klimat, med cirka 20-30 släkten och uppdelad i fem stammar, varav Sedeae innehåller två distinkta klader, Leucosedum och Acre:

• Telephieae
• Umbiliceae
• Semperviveae
• Aeonieae
• Sedeae

Utbredning och livsmiljöRedigera

Familjen Crassulaceae har en kosmopolitisk spridning, Särskilt Crassula, även om den är sällsynt i Sydamerika och Australien, dominerar i de tempererade och subtropiska regionerna på norra halvklotet och i Afrika. De viktigaste centrumen för mångfald är Mexiko och sydvästra USA (ca 300 arter), södra Afrika (ca 250 arter), Medelhavsområdet (ca 177 arter) och den intilliggande Macaronesia-arkipelagen (200 arter) samt sydöstra Asien (ca 200 arter), särskilt Himalaya. Medelhavsregionen omfattar 12 släkten. Den största mångfalden finns i södra Afrika och Madagaskar där Crassula- och Kalanchoe-klaserna är begränsade.

HabitatEdit

Crassulaceae förekommer främst i halvtorra steniga livsmiljöer med monsunmönster av nederbörd och hög luftfuktighet, medan vissa släkten (t.ex. Sempervivum) främst förekommer i torra bergiga livsmiljöer och på högre höjder. Även om deras saftiga blad och crassulaceanska syrametabolism gör det möjligt för dem att anpassa sig till en varierande vattentillgång, finns de inte i riktiga ökenområden. Vissa släktingar har anpassat sig till semiaquatiska och säsongsmässigt akvatiska områden (Crassula (Tillaea), Sedella) medan Echeveria och Aichryson finns i fuktiga, svala skogsområden.

EcologyEdit

Men medan de flesta Crassulaceae är fleråriga är Tillaea ettåriga, och ettåriga arter finns också bland Aichryson, Crassula, Sedum och Monanthes.

OdlingEdit

Många Crassulaceae-arter odlas som krukväxter eller i stenträdgårdar och rabatter.

ToxicitetEdit

Vissa arter är giftiga för djur, till exempel de av Cotyledon och Tylecodon, till exempel Tylecodon wallichii. Alla arter av Kalanchoe är giftiga, särskilt för boskap i Australien och Sydafrika, där det är ont om alternativt foder, och blommorna innehåller den högsta koncentrationen av kardiotoxiner, där den aktiva beståndsdelen är bufadienolider (uppkallade efter sin digoxinliknande effekt på Bufo paddor). Sjukdomar hos husdjur har också rapporterats, och Kalanchoe blossfeldiana är en populär dekorativ hushållsväxt vid jul.

AnvändningRedigera

Och även om ingen av arterna har en roll som grödor är de populära trädgårdsvaror som prydnadsväxter, t.ex. Kalanchoe, medan andra (t.ex. Crassula helmsii) kan också ha en störande roll som ogräs.

NotesEdit

BibliographyEdit

Externa länkarRedigera

Wikimedia Commons har media som rör Crassulaceae.

Wikispecies har information som rör Crassulaceae.

.