Cupressus
Linnaeus 1753, s. 1002
Angemensamma namn
Cypress (Eckenwalder 1993).
Taxonomiska noter
Det finns 25 arter inom Cupressus; se nedan för förklaring.
Sektion Cupressus
|
Sektion Hesperocyparis
|
Avdelning Callitropsis
|
Section Xanthocyparis
|
Cupressus var ett hett ämne inom barrträdsystematiken under det första decenniet av 2000-talet, med olika förslag om att dela upp den i flera släkten. Jag kommer inte att gå in på den här kontroversens historia, utan sammanfattar den på följande sätt:
- 2002: Farjon et al. beskriver en ny cypressart från Vietnam och hänför den till ett nytt släkte, Xanthocyparis. De tar också en av de mest okonventionella arterna av Cupressus, C. nootkatensis (av vissa hänförd till Chamaecyparis), och hänför den till det nya släktet.
- 2006: Little, som utför detaljerade molekylära analyser av alla arter i släktet, drar slutsatsen att Cupressus är parafyletisk. Detta diskuteras vidare nedan, men i korthet visar Littles arbete att cypresserna i Nya världen divergerade från en klad som senare gav upphov till Juniperus. Han hänför cypresserna från Nya världen och X. nootkatensis till släktet Callitropsis (ett gammalt namn för X. nootkatensis).
- 2009: Adams et al. (2009) hänför X. nootkatensis till det monotypiska släktet Callitropsis och hänför de återstående cypresserna från Nya världen till ett nytt släkte, Hesperocyparis. Samtidigt (april) gör de Laubenfels samma sak, men han upprättar släktet Neocupressus.
- 2010: Mao et al. genomför en ännu mer detaljerad molekylär analys som omfattar nästan alla arter i Juniperus och alla arter i Cupressus, Chamaecyparis, Xanthocyparis och flera besläktade monotypiska släkten. Analysen visar att Cupressus (sensu strictu) plus Xanthocyparis plus Hesperocyparis utgör en monofyletisk klad, syster till Juniperus. Denna kladekonstruktion behandlas här som släktet Cupressus, med fyra sektioner som beskrivs nedan.
- 2012: Terry et al. (2012) publicerade en ny molekylär analys som täcker i stort sett samma område som Mao et al. (2010), men som fokuserar på relationer mellan taxa från Nya världen, med jämförelser av utgrupper med taxa från Gamla världen och flera arter av Juniperus. Deras kladogram är överlag ganska lika Mao et al. (2010), men ger mer detaljer för att belysa relationerna inom Nya Världens taxa.
Det 2010 års kladogram av Mao et al. visas till höger. Detta är helt och hållet baserat på bevis från molekylära data, dvs. bevis som härrör från sekvensering av delar av DNA från varje representerad art. Kladogrammet visar grader av likhet mellan befintliga taxa, men det kan också tolkas som en representation av dessa taxas fylogeni. Mao et al. (2010) tilldelar faktiskt datum till ett antal viktiga fylogenetiska milstolpar i arternas utveckling, baserat på varianter av hypotesen om den ”molekylära klockan” som innebär att förändringar i den genetiska koden, under vissa antaganden, ackumuleras i en relativt konstant takt. Observera att kladogrammet utelämnar C. revealiana, som först nyligen erkändes som en distinkt art. Den är nära besläktad med C. montana.
De molekylära data som användes för att generera kladogrammet bearbetades på ett mycket strikt specificerat, opartiskt sätt för att producera kladogrammet. Tidigare erfarenheter av Cupressaceae har dock visat att uppmätta DNA-data endast delvis uppskattar de faktiska genetiska relationerna; följaktligen har tolkningen av relationerna mellan släkten inom familjen och relationerna mellan arter inom varje släkte ändrats kontinuerligt under årens lopp i takt med att nya DNA-data blivit tillgängliga. Ibland har dessa tolkningar ändrats på grund av att olika typer av genetiskt material har analyserats (t.ex. kloroplast respektive kärnribosomalt material); ibland har de ändrats på grund av att olika delar av genomet har studerats. Den intresserade läsaren kan se detta genom att gå igenom studierna av Gadek och Quinn (1993), Brunsfeld et al. (1994), Gadek et al. (2000), Little et al. (2004), Little (2006) och Mao et al. (2010); många andra studier visar en jämförbar utveckling av förståelsen baserad på analys av genetiskt material hos Juniperus.
Jag har här valt att ge en bred definition av Cupressus och att reducera Hesperocyparis, Callitropsis och Xanthocyparis till synonymer, av tre huvudsakliga skäl:
- Det är inte möjligt att särskilja Hesperocyparis från den gamla världens Cupressus på grundval av morfologin; distinktionen görs genom att tillämpa en komplicerad analysalgoritm på en stor uppsättning molekylära data. Jag känner inte till något annat fall där någon har försökt hävda existensen av två separerbara släkten på grundval av en sådan rent abstrakt, artificiell process. Alla andra släkten inom Cupressaceae – i själva verket nästan alla släkten inom barrträden – kan särskiljas på grundval av skillnader i den kvinnliga kotten.
- I teorin är det inte meningen att arter ska hybridisera, men många arter bryter mot den regeln. Mycket få Cupressus-hybrider har dock hittats. Det är extremt sällsynt att släkten hybridiserar, så sällsynt att det utgör ett bra skäl att inte separera släkten. När Leylandcypressen beskrevs 1926 behandlades båda föräldraarterna (C. macrocarpa och C. nootkatensis) i allmänhet som cypresser, och när C. nootkatensis flyttades till Chamaecyparis noterades skapandet av en hybrid mellan släktena allmänt som ett bevis för att detta var en felaktig tilldelning. Samma sak gäller om vi gör den till en Callitropsis-Hesperocyparis-hybrid.
- Det är inte nödvändigt att underindela Cupressus. Även om arterna intar mycket olika ekologiska miljöer, från dominerande träd i den tempererade regnskogen till buskträd i höga berg och subtropiska öknar, så är det ändå så att om man begränsar blicken till deras kottar och bladverk, så liknar de alla varandra mycket mer än någon av dem liknar ett annat släkte inom Cupressaceae. Att dela upp Cupressus är ungefär lika vettigt som att dela upp Juniperus, eller något annat stort barrträdssläkte för den delen. Det skulle kunna göras, men det skulle vara oförenligt med de befintliga normerna för att skilja mellan släkten inom Cupressaceae.
Enligt detta definieras Cupressus här som att ha fyra sektioner (varav ingen ännu har beskrivits formellt):
- Sektionen Cupressus (tabellen ovan) omfattar 8 arter, som alla är inhemska i den gamla världen. Analysen av Mao et al. (2010) visar på mycket hög konfidens att inom denna grupp är C. funebris syster till en klad som innehåller alla andra arter.
- Sektionen Hesperocyparis omfattar 15 arter, alla utom en (C. nootkatensis) av arterna är inhemska i Nya världen. Analyserna av Mao et al. (2010) och Terry et al. (2012) visar på mycket hög konfidens att inom denna grupp är C. bakeri syster till en klad som innehåller alla de andra arterna. Förutom C. bakeri finns det tre väl underbyggda klader: en innehåller endast C. macnabiana, en annan innehåller C. goveniana, C. macrocarpa, C. nevadensis och C. sargentii (nordliga arter) och en tredje innehåller de återstående arterna som nämns ovan (sydliga arter) (Terry et al. 2012).
- Sektionen Callitropsis är monotypisk och innehåller endast C. nootkatensis. (Callitropsis, när den beskrevs som ett släkte av Oersted , var monotypisk för nootkatensis.)
- Sektionen Xanthocyparis är monotypisk och innehåller endast C. vietnamensis.
Det finns en annan pågående debatt, om antalet arter i släktet.
Cupressus som den beskrivs här innehåller 25 arter, som alla har beskrivits som arter, men många av dem har av vissa författare reducerats till underarter eller varieteter på diskutabla grunder. Det finns också mer liberala taxonomier; på webbplatsen Cupressus Conservation Project finns 33 arter. De många olika åsikterna beror på att cypresser i allmänhet förekommer i små isolerade populationer som kännetecknas av små skillnader, som av vissa tolkas som giltiga på artnivå, men av andra endast på varietets- eller underartsnivå. Analyser som gjordes på 1990-talet med hjälp av morfologiska och kemiska data (t.ex. Frankis 1992, Eckenwalder 1993, Farjon 2005) tenderade att ”klumpa ihop” taxa till ett relativt litet antal arter (så få som 12). Omvänt förespråkades det mer snäva artbegreppet tidigt av Wolf (1948) i hans monografi om cypresser från Nya världen och stöddes senare av Rushforth (1987) och, för de kaliforniska arterna, av Lanner (1999). En nyare analys som använder morfologiska, kemiska och flera linjer av molekylära/genetiska data (Little 2006) bedömde också att många av de isolerade populationerna är tillräckligt distinkta för att betraktas som separata arter.
Taxa som har behandlats som varieteter av C. arizonica i nyare behandlingar (Eckenwalder 1993, Farjon 2005) kan alla förtjäna en artrangering eller, i synnerhet, kan vara närmare besläktade med andra arter (t.ex. C. lusitanica och C. guadalupensis), men har ännu inte beskrivits på detta sätt. Ett liknande problem gäller för C. forbesii, som tidigare behandlades som en variant av C. guadalupensis men som nu verkar vara lika nära besläktad med C. stephensonii. Dessa taxa representerar ett betydande, ihållande taxonomiskt problem som hundar de taxa som här behandlas som C. arizonica, C. benthamii, C. forbesii, C. guadalupensis, C. lusitanica, C. montana, C. nevadensis och C. stephensonii: nämligen att alla dessa taxa tycks representera ett artkomplex som har sina rötter i nordvästra Mexiko, ett område som inte har studerats i tillräcklig utsträckning. Ett mycket liknande problem gäller för taxa från Himalaya, ett område där många arter har beskrivits men där mycket analys återstår att göra.
Beskrivning
Träd eller stora buskar, vintergröna. Grenar terete eller fyrkantiga, i decussate arrays hos de flesta arter; tillplattade (kamliknande), ytligt liknar Chamaecyparis eller Thuja hos andra. Bladen är motsatta, decussat i fyra led, sällan i alternerande virvlar av tre i sex led. Vuxna blad är ihopklämda till divergerande, skalliknande, rombiska, den fria delen av de långskaftade bladen är upp till 4 mm; abaxialkörteln är närvarande eller saknas. Pollenkottar med 4-10 par sporofyller, varje sporofyll med 3-10 pollensäckar. Frökottar som mognar i (?1-)2 år, den exakta mognadsperioden är dåligt undersökt, men varierar oftast från cirka 16-25 månader efter pollinering; i allmänhet kvarstår de stängda i många år eller tills de öppnas av eld, men öppnar sig vid mognad och faller snart efter att fröna släppts ut hos några få arter; de är klotformiga eller avlånga, 8-43 mm; skalen är kvarstående, (2)3-6(7) motsatta, dekaussade par, valviga, peltat, tjocka och vedartade, det avslutande paret är antingen sammanfogat eller öppet med en liten central kolumella (varierande från kotte till kotte på ett och samma träd). Frön (3)5-20 per skal, linsformiga eller facetterade, smalt tvåvingade; kotyledoner 2-5. x= 11 (Eckenwalder 1993, Frankis 1999).
Distribution och ekologi
Kalla nordliga tempererade områden till de nordliga subtropiska områdena: Kanada, USA, Mexiko och angränsande Centralamerika, nordvästra Afrika, Mellanöstern och österut längs Himalaya till sydvästra centrala Kina och Vietnam.
Denna tabell sammanfattar arterna efter deras allmänna områden för ursprunglig utbredning, och listar dem ungefär från V till Ö i den gamla världen och från N till S i den nya världen:
| Region | Arter | Utbredning |
|---|---|---|
| Alla världen | C. sempervirens | Cirkum-Medelhavet. |
| C. dupreziana | Extremt lokal i Algeriet. | |
| C. torulosa | Himalaya: Pakistan till Yunnan (Kina). | |
| C. cashmeriana | Arunachal Pradesh (Indien) och Bhutan. | |
| C. vietnamensis | Vietnam. | |
| C. funebris | Vietnam och större delen av södra Kina (Anhui, Fujian, Gansu, N Guangdong, N Guangxi, E Guizhou, Henan, W Hubei, Hunan, Jiangxi, Shaanxi, Sichuan, Yunnan och Zhejiang). | |
| C. duclouxiana | Kina: Guizhou, SW Sichuan, C och NW Yunnan och SE Xizang (Tibet). | |
| C. gigantea | Kina: Xizang (SE Tibet). | |
| C. chengiana | Kina: S Gansu och N Sichuan. | |
| Nya världen | C. nootkatensis | USA: Alaska, Washington, Oregon, Kalifornien och Kanada: British Columbia. |
| C. bakeri | USA: Oregon och Kalifornien. | |
| C. macnabiana C. sargentii C. sargentii C. goveniana C. macrocarpa C. nevadensis |
USA: Kalifornien. | |
| C. stephensonii C. forbesii |
USA: Kalifornien; Mexiko: Baja California Norte. | |
| C. revealiana C. montana C. guadalupensis |
Mexiko: Baja California Norte. | |
| C. glabra | USA: Arizona. | |
| C. arizonica | USA: Texas, New Mexico, SE Arizona; Mexiko: Chihuahua, Coahuila, Durango, Tamaulipas, Zacatecas. | |
| C. benthamii | Mexiko: Chiapas, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Mexiko, Michoacán, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas, Tlaxcala?, Veracruz, Yucatan. | |
| C. lusitanica | Belize, Guatemala, Honduras, El Salvador och Mexiko: Aguascalientes, Chiapas, Coahuila, Chihuahua, Colima?, Distrito Federal, Durango, Hidalgo, Jalisco, Mexiko, Michoacán, Morelos, Nayarit?, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora? Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz, Yucatan och Zacatecas? |
Stort träd
Cupressus innehåller fler arter som uppnår riktigt stora storlekar än något annat släkte i familjen. Det finns ännu inga uppgifter om ett antal arter, men av de dokumenterade arterna verkar C. nootkatensis vara den ledande med 416 cm dbh och 61 m höjd. C. gigantea kan vara jämförelsevis stor; uppgifterna är vaga och opålitliga, men av flera publicerade uppskattningar placerar de minsta den på 480 cm dbh och 46 m höjd. C. macrocarpa är också ganska imponerande med 476 cm dbh och 31,1 m höjd. Det finns få bra uppgifter om C. cashmeriana; den sägs kunna bli 95 meter hög, och ett 61 meter högt exemplar är känt. Jag har sett foton som verkar ge den diametrar på eller nära 300 cm. C. dupreziana subsp. dupreziana sägs bli 380 cm dbh och 22 m hög, vilket är ganska imponerande för ett så sällsynt taxon (vid den senaste räkningen hittades 233 levande exemplar). De återstående arterna är mindre än 300 cm dbh, med andra ord är några av dem fortfarande ganska imponerande, särskilt med tanke på deras affinitet för relativt fientliga livsmiljöer som öknar och höga berg.
Äldsta
Det finns få åldersdata om Cupressus i allmänhet. C. nootkatensis har daterats exakt till minst 1834 år, och det finns en radiokarbonålder på 2200 år för ett exemplar av C. dupreziana.
Dendrokronologi
Vissa arter har visat sig vara användbara vid klimatrekonstruktioner, arkeologiska dateringar och ekologiska studier. Släktet tycks vara mindre svårlöst än de flesta Cupressaceae när det gäller sådana problem som dåliga ringgränser, falska ringar och dålig kretsuniformitet. Se de enskilda arterna för detaljer.
Ethnobotanik
Flera arter är av hortikulturell betydelse; fastigiate former av C. sempervirens, C. duclouxiana och C. funebris har odlats som prydnadsväxter i flera tusen år i Medelhavsregionen respektive S-Kina, och den mycket dekorativa gråtande C. cashmeriana har under många århundraden odlats runt buddhistiska tempel i Sikkim, Bhutan, Assam och närliggande områden i Tibet och Indien.
Trädet värderas för sin ljuva doft och motståndskraft mot röta. Berömda användningsområden för träet (av C. sempervirens) är bland annat Noas ark (Bibeln, 1 Mosebok 6:14) och dörrarna till Peterskyrkan i Vatikanstaten i Rom, som fortfarande var sunda efter 1 100 års användning (Loudon, 1838; referens felplacerad).
Observationer
Se artbeskrivningarna. Många arboreta i den tempererade zonen innehåller också bra samlingar.
Remarkeringar
Släktnamnet kommer från det romerska namnet för C. sempervirens, som i sin tur är ett låneord via grekiskan Kuparissos från hebreiskan Gopher (Frankis 1992).
Citat
Adams, R.P., J.A. Bartel och R.A. Price. 2009. Ett nytt släkte, Hesperocyparis, för cypresserna på västra halvklotet. Phytologia 91(1):160-185.
Frankis, M.P. 1992. Cupressus. In: Griffiths et al. (eds) The New RHS Dictionary of Gardening 1: 781-783.
Frankis, M.P. 1999. Bidrag baserade på personlig erfarenhet, via e-post, 1999.02.03.
Ørsted, A.S. 1864. Frilands-Trøvøxten i Danmark, vol. 1, s. 17-18. Köpenhamn. Detta är en otroligt obskyr publikation; den relevanta texten har citerats av Maerki och Frankis (2012).
Terry, R.G., J.A. Bartel och R.P. Adams. 2012. Fylogenetiska relationer bland New World cypresser (Hesperocyparis; Cupressaceae): bevis från icke-kodande kloroplast-DNA-sekvenser. Plant Systematics and Evolution DOI: 10.1007/s00606-012-0696-3.
Denna sida har redigerats tillsammans med M.P. Frankis, 1999.02.
Se även
Cupressus Conservation Project ger en mängd information om gamla och nya världens Cupressus, bland annat en taxonomisk översikt, historiska redogörelser, fotografier av kottar och diverse annan relevant information.
Debreczy, Z., K. Musial, R.A. Price och I. Racz. 2009. Relationer och nomenklaturstatus för Nootkacypressen (Callitropsis nootkatensis, Cupressaceae). Phytologia 91(1):140-159.
Farjon (2005) ger en detaljerad redogörelse.
Farjon, A. 2009. Måste vi hugga upp cypresserna? Conifer Quarterly 26(4):12-17.
Goggans, J.F. och C.E. Posey. 1968. Variation i frön och ovulerade kottar hos några arter och sorter av Cupressus. Circ. Agric. Exp. Sta., Alabama 160:1-23.
Little (1966).
Little (1970).
Little et al. (2004).
Masters, M.T. 1896. En allmän översikt över släktet Cupressus. Journal of the Linnaean Society, Botany 31: 312-363. http://www.cupressus.net/Masters.html, med tillstånd från webbplatsen Cupressus Conservation Project.
Silba 1981.
Silba, J. 1998. A monograph of the genus Cupressus L. Journal of the International Conifer Preservation Society 5(2):1-98.
Wolf (1948).