Ekollonmask

Enteropneusta
Vetenskaplig klassificering
Kungarike: Animalia Familj: Hemichordata Klass: Enteropneusta
Familjer
Harrimaniidae Protoglossidae Ptychoderidae Spengelidae

Harrimaniidae är det gemensamma namnet på någon av de mask-formade marina ryggradslösa djur som ingår i hemichordateklassen Enteropneusta, De kännetecknas av tre kroppsdelar (en ekollonformad proboscis, en kort köttig krage bakom den och en lång stam), ett hölje av cilier och en solitär, bentisk (bottenlevande) livsstil. Medan vissa är till och med så små som fem centimeter långa, når Balanoglossus gigas från Brasilien en längd på 1,5 meter (Mertz 2004). Ekollonmaskar är utbredda på havsbottnarna och deras utbredning sträcker sig från grunda intertidala områden ut till oceaniska diken till djup på 3 050 meter.

Och även om ekollonmaskar som grupp tenderar att vara dåligt kända anses de vara viktiga eftersom både deras distinkta fysiologi och deras fylogenetiska placering som ett mellanting mellan ryggradslösa djur och ryggradsdjur gör dem till en värdefull källa till vetenskaplig information om ursprunget av chordater och den bilaterala kroppsplanen, (Mertz 2004). Dessa fascinerande varelser bidrar också till naturens underverk för människor. Ekologiskt sett är de viktiga i de marina näringskedjorna.

Översikt och beskrivning

Acornmaskar omfattar en av de tre klasserna inom fylum Hemichordata, en grupp bilateralt symmetriska marina ryggradslösa djur. Hemichordata är deuterostomer, det vill säga de har riktiga coeloms (kroppshålor), som bildas från den embryonala mesodermen som evaginationer av den utvecklade tarmen som klämmer av. Dessutom blir coeloms första öppning anus snarare än mun som hos protostomer.

Ärnervormarna ingår i klassen Enteropneusta vars tredelade kroppsplan består av en främre proboscis eller protosom, följt av en kort, köttig krage eller mesosom, och avslutas med en lång, maskliknande stam eller metasom (Mertz 2004; Cameron et al. 2000). En teori är att denna tredelade kropp härstammar från en tidig gemensam förfader för alla deuterostomer, och kanske till och med från en gemensam bilateral förfader för både deuterostomer och protostomer. Ekollonformen på den främre delen, med proboscis och krage, är källan till deras gemensamma namn.

Ekollonormens kropp är cylindrisk, med cilier som finns över alla kroppsdelar (Mertz 2004). Ekollonmasken rör sig med hjälp av cilierrörelser och kroppskontraktioner. Huden är förutom att vara täckt av cilier även täckt av körtlar som utsöndrar slem, och cilierna hjälper även till att fördela detta proteinhaltiga slem (Mertz 2004). Vissa ekollonmaskar producerar en bromidförening som ger dem en medicinsk lukt och kan skydda dem från bakterier och rovdjur.

Varelsens mun är belägen vid kragen bakom proboscis.

Ekollonmaskar, eller enteropneusts, anses vara mer högt specialiserade och avancerade än andra liknande formade maskliknande varelser. De har ett cirkulationssystem med ett hjärta som också fungerar som en njure. Ekollonmaskar har gälliknande strukturer som de använder för att andas, vilket liknar gälarna hos primitiva fiskar. De andas genom att dra in syrehaltigt vatten genom munnen, och vattnet rinner sedan ut genom djurets gälar, som sitter på stammen. Ekollonmasken andas alltså på ungefär samma sätt som fiskar. Medan ekollonmaskar delar med andra hemichordater avsaknaden av en dorsal postanal svans och avsaknaden av segmentering av muskel- och nervsystemet, delar vuxna enteropneustor sådana chordategenskaper som gälporer i svalget, en delvis neurulerad ryggmärg och en stomochord, som liknar en chordat notochord (Cameron et al. 2000). Därför sägs ekollonmaskar ibland vara en länk mellan klassiska ryggradslösa djur och ryggradsdjur.

Vissa arter av ekollonmaskar uppvisar en postanal svans, som ibland visar svaga tecken på segmentering. Ett intressant drag är att dess tredelade kroppsplan inte längre finns hos ryggradsdjuren, med undantag för anatomin hos det främre neuralröret, som senare utvecklades till en hjärna, som är uppdelad i tre huvuddelar.

Det finns cirka 70 arter av ekollonmask i världen. Den största arten är Balanoglossus gigas som finns i Brasilien. Den blir 1,5 meter lång och bor i en grop som är längre än tre meter. De flesta ekorrmaskar är mycket, mycket mindre, och vissa Saccoglossus-arter når bara en längd på fem centimeter (två tum). Den viktigaste arten för forskning är Saccoglossus kowalevskii, vars medlemmar är mellan tio och 15 centimeter långa (Grzimek et al. 2004). Ett släkte, Balanoglossus, är också känt som tungmask.

Livsmiljö, beteende och föda

Alla arter av ekorrmask är en del av det marina infaunabotten (djur som lever under havsbottens yta), som vanligen återfinns i intertidala eller grunda havsområden, men ibland på djupare vatten, inklusive djupa avgrundsslätter (Mertz 2004; Twitchett 1996). I grundare områden bor de vanligen i U-formade hålor, medan de i avgrundsplanerna har fotograferats när de rör sig fritt på substratets yta som en del av (Twitchett 1996). De U-formade hålorna har de två ändarna av hålan öppna på havsbotten och resten av U:et under jord (Mertz 2004). Ekollonmaskar har hittats i hav över hela världen, från kusten ner till ett djup av 3 050 meter.

Ekollonmaskar lever i allmänhet i hålor på havsbottnen, men de kan också hittas i sanden inuti snäckor, i tjocka alger, under stenar eller mellan rötter (Mertz 204). Grävande arter som Balanoglossus clavigerus använder sin proboscis för att gräva ner sig i sand eller lera och kan fodra sina U-formade hålor med epidermala sekret som ger hålväggarna ökad styrka (Mertz 2004). De kan ligga i sin omgivning med proboscis som sticker ut ur en öppning i hålan, men kan också tillbringa en stor del av sin tid under jord. De ses sällan på grund av denna livsstil. Ekollonmaskar är i allmänhet långsamma grävare.

När de är hotade kan medlemmar av Saccoglossus-släktet utvidga sin proboscis, vilket förankrar djuret i hålan eller vegetationen, samtidigt som resten av kroppen dras in (Grzimek et al. 2004).

Ekollonmaskar tenderar att vara solitära djur och de är antingen sediment- eller suspensionsätare. För att få föda sväljer många ekollonmaskar sand eller lera som innehåller organiskt material och mikroorganismer på samma sätt som daggmaskar (detta kallas sedimentmatning eller depåmatning). Vid lågvatten sticker de ut sina bakre ändar vid ytan och utsöndrar ringar av bearbetat sediment (kast). En annan metod som en del ekorrmaskar använder för att skaffa föda är att samla in suspenderade partiklar av organiskt material och mikrober från vattnet. Detta är känt som suspensionsätande.

Saccoglossus kowalevskii är känd för att äta bakterier, kiselalger och mikroalger som lever i sedimentet, samt löst och partikulärt organiskt material från vattnet (Grzimek et al. 2004). Individer av denna art äter så mycket som 300 gånger sin kroppsvikt i sediment varje dag (Grzimek et al. 2004).

Reproduktion

Acornmaskar har skilda kön och förökar sig sexuellt, genom att släppa ut ägg och spermier i vattnet för extern befruktning. Hos vissa utvecklas äggen till frisimmande larver som ser väldigt lika ut som larver från tagghudingar. (Detta tyder på att ryggradsdjur och tagghudingar är nära kopplade till varandra fylogent). Larverna slår sig så småningom ner och förvandlas till små ekollonmaskar på ytan och tar på sig den grävande livsstilen. Andra saknar ett larvstadium utan utvecklas direkt till små juveniler. Indirekta utvecklare, som har tornarielarver (som liknar larverna hos sjöstjärnor), såsom arter av Balanoglossus och Ptychodera, är i majoritet (Mertz 2004). Saccoglossus kowalevskii är ett exempel på en direktutvecklare (Mertz 204). Ekollonmaskar har också varit kända för att genomgå asexuell reproduktion genom fragmentering av den vuxnes kropp, även om denna form av reproduktion är ovanlig (Mertz 2004).

Den reproduktiva aktiviteten hos Saccoglossus kowalevskii, en direktutvecklande art, tycks påverkas av havsvattnets temperatur, där en temperaturförändring från 27°C till 22°C (80,6°F till 71,6°F) stimulerar leken (Grzimek et al. 2004). Äggen är i genomsnitt cirka 0,4 millimeter i diameter. De släpps ut av honorna i vattnet och hanarna släpper ut spermier, med befruktning i havsvattnet. Äggen kläcks efter sju dagar till maskliknande ungar som genast börjar en fastsittande livsstil (Grzimek et al. 2004). De saknar ett planktoniskt larvstadium (Grzimek et al. 2004).

Klassificering och ursprung

Generellt erkänns fyra familjer av ekollonmaskar: Harrimaniidae, Protoglossidae, Ptychoderidae och Spengelidae (ITIS 2008; Myers et al. 2008). Inom Harrimaniidae erkänns fyra existerande släkten (inklusive Saccoglossus), medan ett släkte erkänns inom Protoglossidae, tre släkten (inklusive Balanoglossus) inom Ptychoderidae och fyra släkten inom Spengelidae (ITIS 2008).

Fossilregistret över ekollonmaskar är extremt fattigt, även om fossil har identifierats från nedre trias för cirka 250 miljoner år sedan (Twitchett 1996).

• Grzimek, S. F. Craig, D. A. Thoney, N. Schlager och M. Hutchins. 2004. Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, andra upplagan. Detroit, MI: Thomson/Gale. ISBN 0787657786.
• Integrated Taxonomic Information System (ITIS). 2005a. Enteropneusta ITIS Taxonomic Serial No.: 158617. Hämtad den 24 maj 2008.
• Mertz, L. A. 2004. Hemichordata. I B. Grzimek, S. F. Craig, D. A. Thoney, N. Schlager och M. Hutchins. Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, 2nd edition. Detroit, MI: Thomson/Gale. ISBN 0787657786.
• Myers, P., R. Espinosa, C. S. Parr, T. Jones, G. S. Hammond och T. A. Dewey. 2008. Class Enteropneusta (acorn worms) The Animal Diversity Web (online). Hämtad 28 maj 2008.
• Twitchett, R. J. 1996. Vilospår hos en ekollonmask (Klass: Enteropneusta) från nedre trias. Journal of Paleontology 70(1): 128-131.