Tecknet ”kroppsplan” avser de allmänna likheterna i utveckling, form och funktion mellan medlemmarna i ett visst fylum. Ett annat namn för dessa likheter är baüplan, som är det tyska ordet för ”kroppsplan.”
En kroppsplan är en grupp av strukturella och utvecklingsmässiga kännetecken som kan användas för att identifiera en grupp djur, till exempel ett fylum. Alla medlemmar av en viss grupp har samma kroppsplan någon gång under sin utveckling – i embryo-, larv- eller vuxenstadiet. Biologer har länge observerat att anatomi och embryologi återspeglar gemensamma underliggande strukturplaner. Dessa planer kan användas för att definiera taxonomiska grupper (vanligtvis fyler) och för att konstruera hierarkiska klassificeringar inom grupperna (organismer med liknande kroppsplan tenderar att vara närmare besläktade).
Likheter och skillnader i vuxenform och form, liksom utvecklingsmönstret hos embryon, utgör ramen för modern taxonomisk klassificering. Dessa jämförelser ligger till grund för fylogenetisk systematik. Embryonalutvecklingen är relativt konsekvent bland djur med liknande kroppsplan, även om liknande larvformer kan ge upphov till mycket olika vuxna i vissa grupper. Utvecklingshändelsernas tidpunkt, mönster och omfattning bestämmer formen på en organism, och närbesläktade grupper har större sannolikhet att dela strukturella och utvecklingsmässiga likheter än de som är mer avlägset besläktade. Homologa strukturer och utvecklingsstadier – sådana som är likartade bland besläktade grupper eftersom de ärvs från en gemensam förfader – är grunden för modern biologisk klassificering.
Fossilregistret tyder på att metazoer (organismer med flera cell- och vävnadstyper) först dök upp för cirka 500 000 år sedan tidigt i kambriska perioden. Det är dock troligt att mjukkroppsformer fanns långt tidigare, men att de inte lämnade några fossila lämningar. Metazoer diversifierades snabbt till otaliga former som så småningom gav upphov till den mångfald av metazoer som vi har idag. Biologer kallar denna historiska händelse i djurlivets historia för den kambriska strålningen, ibland kallad den kambriska explosionen. Alla levande djur är ättlingar till en gemensam förfader som fanns i början av den kambriska perioden, och deras olika utvecklingsvägar fastställdes i slutet av denna biologiska supernova. Några få kroppsbyggnader överlevde inte in i nutiden, men majoriteten av de lätt fossiliserade kroppsbyggnaderna hos metazoer kan fortfarande hittas i dag. Fördelningen av olika kroppsplaner bland levande metazoer ger ett register över denna grupps evolutionära historia som går tillbaka till dess ursprung.
Multicellularitet i organismer tillåter specialisering av cellstruktur och funktion. Under den kambriska strålningen gav en ökad övergripande komplexitet och den efterföljande differentieringen av embryonala och vuxna celler och vävnader, ett utbrett fenomen bland metazoer som kallas kompartmentalisering, möjlighet till evolutionära experiment och innovationer.
| Djurens egenskaper | ||
| Parazoa | Phylum Porifera (svampar) | Ingen äkta vävnad eller lös vävnadsorganisation. Kroppen är asymmetrisk eller radialsymmetrisk. |
| Eumetazoa – Radiata | Phylum Cnidaria (anemoner och maneter) | Diploblastisk-två skikt: gastrodermis (härstammar från endoderm) och epidermis (härstammar från ektoderm). Radial symmetri, planula-larv, dimorfisk livscykel: polyper och medusa. Oral och aboral, ingen cephalisering. Gastrovaskulär kavitet: munöppning, ingen anus. Specialiserade stickceller (cnidocyter och nematocyster), muskler och nerver. |
| Phylum Ctenophora (kammargeléer) | Diploblastisk, ”mesoglea”, åtta rader av sammanväxta cilier, balanssinnesorgan, två tentakler, bioluminescens. | |
| Eumetazoa – Bilateria -Acoelomates | Phylum Platyhelminthes (rundmaskar) | Triploblastisk (endoderm, mesoderm, ektoderm), bilateral symmetri, acoelomates, cephalization. Larvstadier, inget andnings- eller cirkulationssystem, ofullständigt matsmältningssystem (inget anus). |
| Pseudocoelomater | Phylum Rotifera (hjulbärande djur) | Triploblastiskt, komplett matsmältningskanal, pseudocoele, hydrostatiskt skelett, organ Kännetecken:eumetzoa, ligger i pseudocoele, parthenogenes, krona av cilier. |
| bilateral symmetri, annan kroppshåla än matsmältningshålan (pseudocoele). | Phylum Nematoda (rundmaskar) | Triploblastisk, komplett matsmältningskanal, hård kutikula, endast longitudinella muskler, pseudocoele, hydrostatiskt skelett. |
| Phylum Nemertea | Ingen pseudocoele, kroppen är acoelomat, har coelomliknande struktur för förvaring av proboscis, komplett matsmältningskanal, cirkulationssystem med hemoglobin. | |
| Eucoelomater-Protostomer Kännetecken: eumetazoa, triploblastisk, bilateral symmetri, cefalisering, enterocoel, blastopore blir mun eucoelomater, schizocoel, spiralspaltning, determinerad spaltning. | Familj Molluska (chitoner, snäckor, sniglar, musslor, ostron, bläckfiskar och bläckfiskar) | De flesta har yttre skal av kalciumkarbonat, även om en del har inre skal och en del inte har något. Tre kroppsdelar – fot, inälvsmassa och mantel. Mantelns hålighet – rymmer gälar och andra organ, ingen kroppssegmentering. |
| Coelomater har inre kroppshålor (coeloms) | Phylum Annelidabody cavities (coeloms) | Triploblastisk, segmentering och specialisering av kroppssegment, coelom. |
| som innehåller matsmältningsorgan, en del av utsöndrings- och fortplantningsorganen samt en brösthåla som innehåller hjärta och lungor. Coelomater bildar också en mängd olika inre och yttre skelett. | Phylum Arthropoda (kräftdjur, insekter och spindlar) | Triploblastisk, segmentering, hårt exoskelett, ledade bihang, specialiserade bihang, antenner, mundelar, ben, hudfärgning, en mängd olika gasväxlingar eller andningsstrukturer. |
| Deuterostomer Kännetecken: bilateral symmetri, vissa har sekundär radiell symmetri, | Familj Bryozoa (mossdjur) | Exoskelett, fastsittande, och en lophophore, en ring av cilierade tentakler centrerade på munnen. Munnen mynnar ut i en U-formad tarm; anus ligger strax utanför lophoforen. Kroppen innehåller också en coelom och gonader; det finns ett litet centralt ganglion, eller ”hjärna”, men inga specialiserade utsöndrings- eller andningsvägarblir anus, radialsystem. |
| spaltning, obestämd spaltning. | Familj Brachiopoda | Liknande musslor med två skal som omger en lophophore. |
| Familj Phoronida (havsborstmaskar med rör) | Lophophore finns; tre kroppsdelar i larv- och vuxenform, var och en innehåller ett eget coelom; prosome, mesosome, metasome. U-formad matsmältningskanal, nervsystem, specialiserade utsöndringsorgan, slutet cirkulationssystem. | |
| Phylum Echinodermata (sanddollar, iglar och sjöstjärnor) | Kalkhaltigt endoskelett som består av separata plattor eller benhinnor, bilateral symmetri i larvstadiet, radiell symmetri som vuxen (femkantig), endoskelett, vattenkärlsystem; regeneration, decentraliserat nervsystem. | |
| Familj Chordata (amfioxus, sjöpungar och ryggradsdjur) | Bilateral symmetri; segmenterad kropp; tre bakterieskikt; välutvecklat coelom. Notochord finns i något skede av livscykeln. En enda, dorsal, tubulär nervtråd; främre änden av nervtråden förstoras vanligen för att bilda hjärnan. Faryngeala gälspalter finns i något skede av livscykeln. Postnanal svans, som vanligtvis sticker ut utanför theanus i något skede, men som kan finnas kvar eller inte. Segmenterade muskler i osegmenterad bål. Ventralt hjärta med dorsala och ventrala blodkärl; slutet cirkulationssystem. Fullständigt matsmältningssystem. Brottskelett av brosk eller ben finns hos majoriteten av medlemmarna (ryggradsdjur). | |
Nya kombinationer av celler och vävnader ledde till större komplexitet och utnyttjande av nya ekologiska resurser.
Väsentliga skillnader mellan kroppsplanerna finns redan i embryot, även om de kan vara uppenbara i vilket skede som helst under utvecklingen av en viss grupp. Villkor som presenteras tidigt i utvecklingen sätter igång en kaskad av förändringar i celltillväxt, proliferation och differentiering som verkar under hela utvecklingen för att producera de kroppsplaner som är specifika för en viss grupp organismer.
Kroppsplanerna varierar mellan olika fyler när det gäller äggspaltningsmönster (hur ägget delar sig i den tidiga utvecklingen), gastrulation , axelspecifikation och embryonal cellstruktur. Ägget kan delas helt av klyvningsfåran (holoblastisk klyvning), eller så kan endast en del av cytoplasman klyvas (meriblastisk klyvning) som i fågelägg. Deuterostomer, som t.ex. tagghudingar och chordater, utvecklas genom radiell klyvning. Vid denna form av klyvning sitter dottercellerna ovanpå tidigare celler. Protostomer , såsom blötdjur, annelider och leddjur, utvecklas genom spiralformad klyvning (dotterblastomererna ligger inte direkt över eller bredvid varandra utan lutar 45 grader åt vänster eller höger).
Gastrulation är den samordnade rörelsen av celler och vävnad i embryot som bestämmer senare cell- och vävnadsinteraktioner. Gastrulation innebär en kombination av cell och vävnad. Dessa kombinationstyper skiljer sig åt mellan olika fyler.
Axelbildningen i embryot är ansvarig för att bestämma mönster av symmetri och polaritet. Organismer kan vara asymmetriska (ingen symmetri) eller symmetriska (en enda symmetrilinje eller symmetriplan). Symmetrin kan vara sfärisk, radiell eller bilateral. Djur med sfärisk symmetri, som t.ex. sjöborrar, har en ihålig glob av cellskikt som är organiserade runt en central punkt. Djur med radiell symmetri, som maneter, har kroppsdelar som strålar ut från en central punkt, som ekrarna i ett hjul. Djur med bilateral symmetri , som daggmaskar, har kroppar som om de skärs av på längden bildar högra och vänstra halvor som är spegelbilder.
Bilateral symmetri är en kritisk förutsättning för koncentrationen av sinnesorganen och utvecklingen av huvudet. Dorsal -ventral (rygg-buk), anterior-posterior (mun-anus) och höger-vänster axlar är specificerade på olika sätt bland fyla. De primära kroppsaxlarna hos t.ex. annelider och ryggradsdjur bestäms av olika mekanismer under den tidiga utvecklingen. I de flesta fall är förekomsten av flera embryonala utvecklingsaxlar förknippad med celldiversitet och vävnadskomplexitet. Celler och vävnader i embryot ger upphov till alla klasser av celler, vävnader och strukturer som finns i det vuxna stadiet. Det specifika ödet för embryonala celler och vävnader bestäms tidigt i utvecklingen och varierar mellan kroppsplanerna.
De flesta metazoers kroppsplaner kan beskrivas som ett ”rör i ett rör”, med en kroppsvägg som består av lager av olika vävnadstyper som omger ett centralt hålrum. Hos nästan alla metazoer har kroppsväggen tre cellskikt (ektoderm, mesoderm och endoderm), även om vissa, t.ex. svampar (Porifera), inte har några organiserade cellskikt, och andra, t.ex. maneter (Cnidaria ), har bara två lager i den vuxna kroppen. De flercelliga metazoernas förfäder hade en organisation med två lager, med en endoderm och en ektoderm, som var inifrån och ut. Hos triploblaster , såsom plattmaskar, utvecklades också ett mellanskikt av mesoderm.
Kroppsväggen omger ett coelum (centralt hålrum) mellan matsmältningskanalen och kroppsväggen som är helt klädd av mesoderm. Coelum gör att matsmältningssystemet och kroppsväggen kan röra sig oberoende av varandra. På grund av detta kan de inre organen vara mer komplexa. Celoom kan också fungera som ett förvaringsutrymme för ägg och spermier, vilket underlättar utvecklingen av dessa könsceller inom djurkroppen. Coelomvätskan bidrar till andning och cirkulation genom att sprida näringsämnen och till utsöndring genom att ackumulera avfall. Denna vätska har samma funktion som flera organsystem hos de högre djuren. Dessutom skyddar den inre organen och fungerar som ett hydrostatiskt skelett. Metazoer har en mun i ena änden av coelomen och ett anus i den andra. Protostomerna utvecklas så att den första öppningen i embryot är munnen (ordet ”protostom” betyder ”första munnen”). Deuterostomer utvecklar först en anus och sedan en mun.
Av de trettiofem levande fylerna av metazoer innehåller de tio största sammanlagt nästan 2,5 miljoner arter, de övriga tjugofem står för endast 5 000 arter. Även om vissa fyla uppenbarligen har varit mer framgångsrika än andra när det gäller det rena antalet arter som de innehåller, är alla existerande kroppsplaner hos metazoer överlevare från den kambriska strålningen. Nedan följer en beskrivning av kroppsplanerna hos de tio mest diversifierade metazoerna, presenterade i ordning efter ökande komplexitet.
Porifera: Svampar
Svampar har ett diploblastiskt embryo, vilket innebär att de har en tvåskiktad kroppsvägg (ektoderm och endoderm, men ingen mesoderm). Vuxna svampar är fastsittande (orörliga och vanligen fixerade på en enda punkt) och har ingen kroppshinna. Svampar har flagellerade celler som förflyttar vatten runt kroppen och ett inre skelett med spikuler, nålformade skelettelement som förekommer i matrisen mellan epidermal- och kragecellerna. Vuxna svampar har inget bestämt nervsystem.
Cnidaria: Koraller, maneter och anemoner
Cnidarier har en kropp som är en enkel, mjukväggig säck. Nötdjur har två distinkta kroppsformer, en rörlig, klockformad medusa (t.ex. maneter) eller en fastsittande polyp (t.ex. havsanemoner). Endera eller båda formerna kan förekomma under utvecklingen, beroende på arten. Nässeldjur kan leva ensamma, som anemoner, eller leva i kolonier, som koraller och maneter.
Alla nässeldjur har radiell symmetri. De är diploblastiska , vilket innebär att de har två embryonala vävnadslager, ektoderm och endoderm, som ger upphov till den vuxnes ektodermis och gastrodermis. De sistnämnda lagren omsluter en enda öppning, enteron eller ”inre hålighet”.
De har en mun men ingen anus och har ett centralt kroppsutrymme som kallas coelenteron (ihålig tarm) och ett nervnät som fungerar som ett primitivt nervsystem. Nötdjur är de enda metazoer som har tentakler med nematocystor (stickande celler) och statocystor (organ som känner orientering).
Platyhelminthes: Plattmaskar
Flatmaskar är bilateralt symmetriska och har tillplattade, maskliknande kroppar. Alla platyhelminter är triploblastiska. De har unika flagellerade celler, så kallade flamceller, som reglerar innehållet i den extracellulära vätskan och används för utsöndring, samt ett nervsystem med en enkel hjärna.
Rotifera: hjulförsedda djur
Rotifera har flera komplexa egenskaper som utvecklas vidare i andra stamceller. Rottifernas kropp är osegmenterad, bilateralt symmetrisk och sfärisk med en bifurkativ (delad) fot och främre hjulorgan samt en kutikula (extracellulärt skyddande skikt). Rotiferer äter med hjälp av ett svalg med käkar. De har protonephridier, ett primitivt utsöndringsorgan, och ett enkelt nervsystem med synreceptorer.
Nematoda: Rundmaskar
Nematoder har triploblastiska embryon och cylindriska, osegmenterade kroppar i vuxenstadiet. De har ett pseudocoelom , ett slutet, vätskeinnehållande hålrum som fungerar som ett hydrostatiskt skelett för att bibehålla kroppens form, cirkulera näringsämnen och hålla de viktigaste kroppsorganen. Nematoder har också en kutikula utan cilier, längsgående muskelfibrer, ett triradiat (trekammar) svalg och ett utsöndringssystem som består av körtelceller och kanaler.
Molluska: Snäckor, sniglar och musslor
Molluskkroppen har ett huvud och en fot samt en mantel , en membran- eller muskelstruktur som omger den viscerala massan (de inre organen) och utsöndrar ett skal om ett sådant finns (som hos musslor och grenlöss). Blötdjur har en matkanal, ett relativt komplicerat nervsystem, andningsgälar och ett aktivt cirkulationssystem med blod och en hemocoele, ett utvidgat, blodfyllt utrymme. Vissa grupper av blötdjur har en reducerad koelom.
Annelida: Segmenterade maskar
Ancelidkroppen är bilateralt symmetrisk, segmenterad och vätskefylld. Annelider har ett hydrostatiskt skelett som stödjer kroppen genom trycket från den vätska som finns i kroppshålorna. Kroppens yttre yta skyddas av en kutikula. Annelider har också chaetae, eller borst, och en triploblastisk kroppsvägg. Annelidernas nervsystem består av parade nerver och ganglier (grupper av neuronkroppar eller soma) som är placerade längs kroppens längd. De har enkla utsöndringsorgan som kallas nephridier, eller coelomodukter, och ett slutet, tubulärt cirkulationssystem.
Arthropoda: Kräftdjur, spindlar och insekter
Arthropoder har triploblastiska embryon. Deras kroppar är bilateralt symmetriska, med metamerisk segmentering, där varje upprepat segment liknar nästa. Leddjur har ett exoskelett, ett hårt, ledat, yttre hölje som omsluter muskler och organ och som är tillverkat av kitin (en seg, flexibel kolhydrat), parvisa, ledade bihang och ett eller flera par käkar. Matsmältningssystemet består av en tubulär tarm. Leddjur har streckade muskler, en ventral nervtråd med segmentala ganglier, cilierade sinnesorgan, ett reducerat hull, ett hemocoel och ett hjärta som pumpar en cirkulationsvätska som kallas hemolymphe.
Echinodermata: sjuryggor, sjöstjärnor och sjögurkor
Echinodermer har ett simmande larvstadium som kallas pluteus och ett icke-simmande, huvudlöst vuxenstadium med pentamerös (femsidig) symmetri.Tagghudingar har ett coelom som är uppdelat i tre sektioner och ett inre mesodermalt skelett (ett stödjande ramverk av bindväv ) med kalciumkarbonatspikuler (koniska massor av hård, skalliknande matrial). Echinodermer har matsmältningssystem men saknar utsöndringsorgan. De har ett vattenkärlsystem (även kallat ambulacralsystemet), som är en uppsättning hydrauliska kanaler som härstammar från coelomen och är utrustade med rörfötter, och som används för gasutbyte, förflyttning, hantering av föda och sensorisk mottagning.
Chordata: Chordater, inklusive ryggradsdjur
Chordaternas embryon (och vuxna) är triploblastiska. Chordatelarver och vuxna är bilateralt symmetriska och har en väldefinierad anterior-posterior axel (”huvudet” är lätt att skilja från ”svansen”). Vuxna djur har ett komplext nervsystem med ett dorsalt nervband och notochord (vissa grupper, däribland ryggradsdjur, har en hjärna), olika sinnesorgan, gälar och en välutvecklad matsmältningskanal. Chordaterna reproducerar sig sexuellt.
Se även Allometri.
Andrew G. Gluesenkamp
Bibliografi
Gilbert, Scott F. Developmental Biology, 5th ed. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc. 1997.
Gilbert, Scott F. och Ann M. Raunio, red. Embryology: Constructing the Organism. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc., 1997.
Kalthoff, Klause. Analysis of Biological Development, 2nd ed. Boston: McGraw-Hill, Inc., 2001.
Raff, Rudolph A. The Shape of Life. Chicago: University of Chicago Press, 1996.
Raff, Rudolph A. och Thomas C. Kaufman. Embryon, gener och evolution: The Developmental-Genetic Basis of Evolutionary Change. New York: Macmillan, 1983.