Familj Viperidae: Denna familj omfattar 150+ arter i 20+ släkten fördelade på alla kontinenter utom Antarktis och Australien (Zug, 1993). De flesta är tunga ormar med ett tydligt huvud och vertikala pupiller i ögonen. Ormar har ett par ihåliga huggtänder, en på vart och ett av de två överkäksbenen som ligger under näsborrarna. Benen och huggtänderna roterar från ett viloläge längs munnen till ett upprätt läge genom den mekaniska verkan som uppstår när man sänker underkäken. Tänderna är det funktionella sättet att injicera modifierad saliv (gift) djupt in i bytet. Giftkörtlarna ligger bakom ögonen, under massetermuskeln, och var och en av dem är ansluten till huggtanden genom en ihålig kanal. Ormar reglerar mängden gift som injiceras genom sin kontroll över massetermuskeln. Giftet, och sättet att injicera det, utvecklades för att fånga bytet, men det används ibland som en försvarsåtgärd.
Majoriteten av arterna i denna familj är gropviper (120+ arter); de återstående cirka 50 arterna är äkta huggormar. Varje art av gropviper har en värmesökande grop som ligger mellan ögat och näsborren och som används för att hjälpa till att lokalisera bytet. Denna grupp klassificeras ofta i underfamiljen Crotalinae, även om vissa taxonomer hänvisar dem till den fullständiga familjen Crotalidae. Groporganet innehåller värmekänsliga celler som reagerar på temperaturförändringar på 0,001 °C (Halliday och Adler, 1986). Denna mekanism har troligen utvecklats för att möjliggöra bytesfångst i mörka utrymmen, som gnagarnas hålor. En groporm kan upptäcka närvaron av ett gnagarbyte och bestämma dess relativa storlek och avstånd i totalt mörker.
Familjen Viperidae representeras i Virginia av endast tre arter av huggormar: timmerråttor (Crotalus horridus), östlig kopparhuvud (Agkistrodon contortrix) och nordlig bomullsmunke (Agkistrodon piscivorus).
Systematik: Ursprungligen beskrevs Boa contortrix av Carolus Linnaeus 1766, baserat på ett exemplar som skickades till honom av Alexander Garden från ”Carolina”. Schmidt (1953) begränsade typlokalen till Charleston, South Carolina. Släktet Agkistrodon användes för första gången för denna art av Palisot de Beauvois 1799 (Gloyd och Conant, 1990). Tidiga författare tolkade stavningen av släktet som antingen Agkistrodon, enligt Baird och Girard (1853) och Stejneger och Barbour (1917, 1923, 1933, 1939, 1943), eller Ancistrodon (Wagler, 1830; Cope, 1860), och därmed har släktnamnet flippat mellan dessa två stavningar under en stor del av det senaste århundradet. I Virginia-litteraturen användes Ancistrodon av Cope (1900), Dunn (1915d), Schmidt (1953), Wood (1954a), Martin och Wood (1955), Goodwin och Wood (1956), Hutchison (1956) och Reed (1957a, 1957b). Agkistrodon användes av Hay (1902), Dunn (1915a, 1915c), Werler och McCallion (1951), Conant (1958, 1975), Burger (1958), Musick (1972), Mitchell (1974b, 1981a), Martof et al. (1980) och andra. Klauber (1956) visade att Agkistrodon var den lämpligaste stavningen utifrån prioriteringslagen. Baird och Girard (1853) tilldelade först det specifika namnet contortrix till Agkistrodon, och många författare i Virginia-litteraturen (se ovan) använde kombinationen Agkistrodon (eller Ancistrodon) contortrix.
Beskrivning: En medelstor, kraftigt kroppsbyggd orm som når en maximal totallängd på 1 346 mm (53,0 tum) (Gloyd och Conant, 1990). I Virginia är den största kända längden på nosen 1 094 mm (43,1 tum) och den största totala längden 1 219 mm (48,0 tum). Svanslängd/totallängd i Virginia-provet var 10,0-16,7 % (ave. = 13,3 ± 1,3, n = 185).
Skärning: Ventraler 140-157 (ave. = 147,9 ± 2,5, n = 214); subcaudaler 38-53 (ave. = 45,3 ± 1,5, n = 197) och enstaka, med undantag för 0-17 delade subcaudala fjäll (ave. = 6,8 ± 4.4, n = 183) nära stjärtspetsen; ventraler + subcaudaler 183-203 (ave. = 193,2 ± 3,7, n = 197); dorsalskalor starkt kälade, skalrader 23 vid mitten av kroppen; analplatta enkel; infralabialer 10/10 (41.0 %, n = 178), 9/9 (27,5 %) eller kombinationer av 8-11 (31,5 %); supralabialer 8/8 (56,2 %, n = 178), 7/7 (14,6 %), 7/8 (25,8 %) eller kombinationer av 6-9 (3,4 %); lorealskala närvarande; preokularer 2-3; 4-5 små fjäll som skiljer ögat från supralabialer och temporalskallar; temporalskallar varierande, i allmänhet kombinationer av 4-7 + 5-7 på båda sidor.
Färgning och mönster: Dorsum på kropp och svans är rosa-brun till mörkbrun till nästan svart med en serie av 10-18 (ave. = 14,5 ± 1,5, n = 221) timglasformade tvärband; tvärbanden är kastanjebruna till mörkbruna, smala (2-5 fjäll i mitten) i mitten och breda i sidled; 0-8 band (ave. = 1,4 ± 1,5, n = 221).5, n = 211) kan inte vara sammanlänkade vid mittlinjen och vissa halvor kan helt sakna partner; tvärbanden börjar ovanför fjällrad 1 på varje sida och är ljusare i mitten på sidan och mörkare vid mitten; små, mörkbruna fläckar – 2 fjäll i diameter eller mindre – kan förekomma mellan tvärbanden; de flesta ryggfjäll är beströdda med svarta fläckar, som hos vissa ormar kan vara ganska intensiva; Ventrolaterala svarta fläckar, under och mellan tvärbanden, är alla av nästan samma intensitet, utom mot svansen; buken är gräddfärgad med varierande mängder svarta fläckar och svarta fläckar; huvudets dorsum är solbränd till tegelröd (liknar röd Piemonte-lera) till brun och separeras från det vita till gräddfärgade läppområdet av en tunn, mörkbrun linje; vanligen finns det en liten mörkbrun fläck i var och en av de två parietalskallarna i mitten av huvudets dorsum; hakan är gräddfärgad, vanligen utan svarta fläckar. Huvudet är något triangulärt och skiljer sig från den smala halsen. Ryggen på huvudet är platt.
Könsdimorfism: Vuxna hanar uppnådde en större genomsnittlig SVL (732,7 ± 153,4 mm, 500-1 094, n = 99) än honor (597,8 ± 92,6 mm, 380-952, n = 80) och uppnådde en längre totallängd (1 219 mm; honor 1 083 mm). Indexet för könsdimorfism var -0,23. Variationen i svanslängd/totallängd var nästan identisk för båda könen (hanar 10,0-16,5 %, ave. = 13,3 ± 1,3, n = 102; honor 10,6-16,7 %, ave. = 13,3 ± 1,2, n = 78). Den genomsnittliga kroppsmassan hos vuxna hanar (272,9 ± 136,4 g, 91-525, n = 15) var större än hos vuxna honor (178,1 ± 69,6 g, 103-318, n = 7).
Det genomsnittliga antalet ventrala fjäll var likartat mellan könen (hanar 147,8 ± 2,2, 140-154, n = 118; honor 148,1 ± 2,6, 141-157, n = 91), liksom det genomsnittliga antalet kroppskorsband (hanar 14,5 ± 1,5, 11-18, n = 121; honor 14,6 ± 1,5, 10-18, n = 95). Det genomsnittliga antalet subcaudaler var något högre hos hanarna (46,4 ± 2,5, 38-53, n = 108) än hos honorna (44,0 ± 2,3, 38-52, n = 84). Ett liknande mönster uttrycktes i det genomsnittliga antalet ventraler + subcaudaler (hanar 194,4 ± 3,3, 185-201, n = 108; honor 192,0 ± 3,7, 183-203, n = 84). Det finns inga uppenbara könsskillnader i färg eller mönster.
Ungdomar: Juveniler har samma färg och mönster som vuxna individer, med det anmärkningsvärda undantaget att svansspetsen (ca 25-30 % av dess längd) är svavelgul. Juveniler saknar de svarta fläckarna som ses hos vuxna; de dyker upp med åldern. Neonater hade en SVL på 170-205 mm (ave. = 196,5 ± 8,7, n = 17), en total längd på 204-243 mm (ave. = 233,2 ± 8,7, n = 16) och en genomsnittlig kroppsmassa på 7,0 g (medelvärde för en kull). Gloyd och Conant (1990) rapporterade att nyfödda A. contortrix hade en total längd på 190-280 mm och vägde 7,2-9,4 g.
Förvirrande arter: Många människor i Virginia kallar nästan alla ormar med ett mönster för Eastern Copperhead. Majsormar (Pantherophis guttatus) har en serie kastanjebruna fläckar, var och en omgiven av svart, längs ryggen; en grå till rödbrun bakgrund; en iögonfallande ögon- och käkstreck; och en svartvit rutig buk. Den östra mjölkormen (Lampropeltis triangulum) har brunaktiga fläckar på en grå till gråbrun bakgrund och antingen ett svartvitt rutmönster eller förlängningar av ryggmönstret på buken. Unga östliga råttormar (Pantherophis alleghaniensis), som ofta dödas för östliga kopparhuvuden, har en serie mörkbruna fläckar på en gråvit bakgrund och en mörk ögon- och käklinje. Den nordliga bomullsormen (Agkistrodon piscivorus) är mörkare och har breda, mörkolivfärgade till svarta tvärband på en gulaktig till olivfärgad bakgrund, ett mörkolivfärgat till gulolivfärgat huvud och en svart svans. Juvenila nordliga bomullsmunkar har den gula svansspetsen och breda tvärband på en rosafärgad till brunaktig bakgrund.
Geografisk variation: Det genomsnittliga antalet ventralskalor (hanar och honor tillsammans) varierade från 144,2 ± 2,7 (141-148, n = 6) på Appalachernas högplatå till 148,5 ± 2,7 (144-153, n = 19) i nedre Piemonte, med undantag för provet från den södra Blue Ridge-platån, som hade ett genomsnitt på 150,8 ± 3,1 (148-156, n = 5) . Det genomsnittliga antalet subcaudaler (hela + parade) varierade från 44,2 ± 3,7 (38-49, n = 17) i den nedre Ridge and Valley-regionen till 45,8 ± 2,9 (42-53, n = 42) i den södra Coastal Plain. Antalet delade (parade) subcaudaler varierade från låga 5,0 ± 1,6 (3-7, n = 4) i södra Blue Ridge Plateau till höga 8,8 ± 2,7 (6-13, n = 6) i Ridge and Valley norr om New River och 8,8 ± 5,3 (1-15, n = 6) i Appalachian Plateau.
Det genomsnittliga antalet tvärband på kroppen varierade från 14,0 ± 1,1 (12-17, n = 44) i södra Coastal Plain till 15,7 ± 0,5 (15-16, n = 6) på Appalachernas platå. Individer av Agkistrodon contortrix med 1-3 brutna tvärband är vanliga i hela Virginia. Fjorton exemplar med 4-6 brutna tvärband samlades in från den nedre kustslätten, övre och nedre Piedmont och i Shenandoah National Park i Blue Ridge Mountains. Ett exemplar av A. contortrix från Lunenburg County, i nedre Piedmont, hade 8 brutna tvärband, och ett från Botetourt County, i norra Blue Ridge Mountains, hade 7 brutna tvärband. Bredden på tvärbandet i mitten av kroppen vid middorsallinjen varierar från 2 till 5 skalor; bredder på 1 eller 6 är sällsynta. Antal på 2-3,5 är vanligt förekommande i hela Virginia. De högre siffrorna 4-5 är vanliga hos ormar från Blue Ridge Mountains västerut. 2-4 har registrerats hos ormar från sydöstra Virginia.
Geografisk variation hos Virginia A. contortrix uttrycks främst i kroppsfärg och mönster. Ormar från sydöstra Virginia har bruna till mörkbruna tvärband på en ljusbrun till rosafärgad bakgrund och rödbruna huvuden; ormar från Piedmont har mörkbruna eller kastanjefärgade tvärband på en rödbrun till gråbrun bakgrund och rödaktiga huvuden (ungefär som färgen på leran i Piedmont); och ormar från bergen och Ridge and Valley har mörkbruna eller kastanjefärgade tvärband på en brun till gråbrun kropp, med huvuden i olika nyanser av brunt. Ormar från den yttersta sydvästra regionen i Virginia och många ormar från bergen har betydande svarta fläckar över kroppen, vilket i vissa fall ger en mycket mörk orm. Detta är allmänna skillnader, eftersom individer i vilken region som helst kan uppvisa extrema färgskillnader. Enskilda exemplar av Agkistrodon contortrix från Piedmont och bergen uppvisar ofta en serie laterala bruna fläckar som alternerar med de dorsala tvärbanden. Ormar i sydöstra Virginia har vanligtvis inte denna karaktär.
Biologi: Eastern Copperheads är landlevande ormar som bebor ett brett spektrum av livsmiljöer. De finns i lövskog och blandade lövskog-tallskogar, tallskogar, övergivna åkrar i olika stadier av succession, höglänta marker i träsk och kärr, ekotoner mellan skog och åkermark, häckrader, skogspartier i förorter, raviner längs bäckar i jordbruks- och stadsområden, klippiga områden på höglandet, klippväggar och vedhögar och skogsklädda sanddyner i närheten av stränder, samt runt lador och hus (särskilt förfallna sådana) i jordbruksområden. Musick (1972) noterade att blåbärsbuskar är en favoritbiotop. I Pennsylvania fann Reinert (1984a, 1984b) att A. contortrix använde sig av relativt öppna områden med högre stenartstäthet och mindre ytvegetation än den sympatriska timmerråttormen (Crotalus horridus). Detta gäller förmodligen även för livsmiljöer på Virginias högland. Jag har hittat dem hoprullade under vegetation i fruktträdgårdar och på gårdar. Kraven på livsmiljö verkar vara solbelysta områden med byteskällor (se nedan) och skydd året runt. Sådana platser finns ofta i närheten av människobebyggelse, och A. contortrix kommer att dra nytta av dessa situationer. Eastern Copperheads klättrar sällan högt upp i vegetationen men simmar vid behov.
Agkistrodon contortrix är dag- och nattaktiv under varmt väder (i allmänhet maj till september), beroende på temperaturen, och är främst dagaktiv under de kallare årstiderna. Rörelsen stimuleras av regnskurar och av parningslystnad och födosök. Den normala aktivitetsperioden under säsongen är från den 9 april till den 30 oktober (museiförteckningar). Clifford (1976) registrerade aktiva ormar från maj till oktober i Amelia County. Wood (1954a) rapporterade att individer av A. contortrix sågs från 16 april till 12 december i Shenandoah National Park, men att det var ovanligt att hitta dem tidigare än maj eller senare än september. Höjden påverkar längden på aktivitetssäsongen. Östliga kopparhuvuden övervintrar ofta i grupper i hålor, som ibland delas med Crotalus horridus (Wood, 1954a) eller Coluber constrictor (C. H. Ernst, pers. komm.), i bergen, men i små mängder eller enskilt i Piedmont, Coastal Plain och i dalar med låg höjd i Ridge and Valley-regionen.
Eastern Copperheads är rovdjur på många typer av bytesdjur. Vad de äter beror på ormens storlek och de typer av bytesdjur som finns tillgängliga. Ungdomar äter mer ryggradslösa djur än vuxna, medan vuxna äter mer små däggdjur. I sin studie i George Washington National Forest har Uhler et al. (1939) följande bytesdjur i 72 exemplar: ängsmöss (Microtus pennsylvanicus), skogsmöss (Microtus pinetorum), sydliga rödryggiga sorkar (Clethrionomys gapperi), sydliga myrsländor (Synaptomys cooperi), vitfotade möss (Peromyscus leucopus), hoppmöss (Zapus eller Napaeozapus), jordekorrar (Tamias striatus), oidentifierade ekorrar, nordliga kortstjärtspovar (Blarina brevicauda), småspovar (Cryptotis parva), maskspovar (Sorex cinereus), hårsvansade mullvadar (Parascalops breweri), rubinstrukna kolibrier (Archilochus colubris), en oidentifierad sångare (Dendroica spp.), en oidentifierad passerarfågel, slemmiga salamandrar (Plethodon glutinosus = cylindraceus), rödryggiga salamandrar (Plethodon cinereus), röda salamandrar (Pseudotriton ruber), en oidentifierad groda (Lithobates spp.), ödlor (Sceloporus undulatus), östra ormbärsormar (Carphophis amoenus), larver av nattfjärilar och nymfer av cikador. De Rageot (1957) rapporterade en Dismal Swamp short-tailed shrew (Blarina brevicauda telmalestes) från en Eastern Copperhead som samlats in i Dismal Swamp. Jag hittade en stjärntandad mullvad (Condylura cristata) i ett exemplar från Giles County. Till denna lista har C. H. Ernst (pers. komm.), och tillkom skinnormar (Plestiodon spp.) och östra strumpebandslangar (Thannophis sirtalis). Rovdjuren för östra kopparhuvuden är inte särskilt välkända. Megonigal (1985) rapporterade om predation av en vuxen djurart i Dismal Swamp av en Eastern Kingsnake (Lampropeltis getula). W. H. Martin (pers. komm.) observerade en bredvingad hök (Buteo platypterus) som fångade en Eastern Copperhead vid en klippvägg längs Skyline Drive i Rockingham County. Gloyd och Conant (1990) uppräknade nordlig svarttopping (Coluber constrictor), östlig mjölkorm (Lampropeltis triangulum) och kungsormar av båda Virginias arter (L. getula, L. nigra) som ophiophagus predatorer. Många individer dödas också varje år på Virginias motorvägar.
Agkistrodon contortrix är viviparös. Parningen, som beskrivs i Schuett och Gillingham (1988) och Ernst (1992), sker på våren och hösten. Gloyd och Conant (1990) noterade att parningen är ”frekvent under de första veckorna efter det att vinterdvalan upphört och sporadisk under hela den aktiva säsongen, särskilt under hösten”. W. H. Martin (pers. komm.) observerade parning i Loudoun County, Virginia, den 26 maj 1977 och en hane som ”uppvaktade” en död (DOR) hona på Skyline Drive, Rockingham County, den 15 september 1974. C. H. Ernst (pers. komm.) observerade parning den 24 april 1985 i Fairfax County. Parningen föregås ibland av strid mellan hanarna (Mitchell, 1981a; Ernst, 1992). Gloyd (1947) återberättade följande observation som Joseph Ackroyd gjorde nära Winchester, Frederick County, i slutet av juli 1945 (endast det faktiska beteendet rapporteras här):
Möjligen var två tredjedelar av de främre delarna av ormarnas kroppar vertikalt sammanflätade med undantag för en del av halsen. Huvudena stod mittemot varandra och hölls horisontellt, tre eller fyra tum från varandra. De tycktes stirra hypnotiskt på varandra och det fanns en lätt svajande rörelse mellan dem. Ungefär ett varv av spolen lindades och avvecklades, först medurs och sedan moturs. Inte vid något tillfälle ändrades avståndet mellan huvudena under de rytmiska rörelserna, och inte heller rörde sig ormarna längs marken. Det verkade som om de bakre ändarna definitivt var ”förankrade”.
Vid tre olika tillfällen bröt en av ormarna rytmen i dansen genom att snabbt kasta huvudet mot den andra. Sikten var inte god men jag föreställde mig att rörelsen var en smekning, med kontakt någonstans i området kring den andra ormens haka.
Det som förvånade mig mest var att de fullständigt struntade i mig. Jag iakttog dem från ett avstånd på ungefär en meter, uppslukade dem i ljusets strålar i minuter, och ändå fortsatte dansen. Från det att jag såg dem för första gången till dess att de blev petade med en pinne och flyttade sig in i undervegetationen gick det ungefär tjugo minuter.
Den minsta vuxna hanen från Virginia hade en SVL på 475 mm och den minsta honan en SVL på 375 mm (S. J. Stahl och J. C. Mitchell, opublicerat). Ägglossningen sker i slutet av maj till början av juni och födseln sker vanligtvis från slutet av augusti till början av oktober. Kända födelsedatum ligger mellan den 10 augusti och den 6 oktober. W. H. Martin (pers. komm.) observerade utflugna honor och nyfödda ungar vid grottor i bergen i Virginia mellan den 22 augusti och den 22 september, och en gravid hona den 6 oktober. Kullstorleken i Virginia var 3- 15 (ave. = 7,6 ± 3,9, n = 18), men 1-21 över hela området (Ernst, 1992). Dunn (1915c) rapporterade de första anteckningarna om reproduktionen hos denna art i Virginia: 7 nyfödda födda den 1 september 1913 i Nelson County. Wood (1954a) rapporterade födelsedatum den 26 och 28 september och kullstorlekar på 6 och 7.
Eastern Copperheads verkar vara vanligare i bergen än i Piedmont eller Coastal Plain. Uhler et al. (1939) noterade 213 kopparhuvuden i ett urval av 885 från George Washington National Forest. Martin (1976) rapporterade att det var den vanligaste ormen som han observerade i Blue Ridge Mountains under en treårsperiod: 243 av 545 registrerade ormar. Clifford (1976) registrerade endast 17 Eastern Copperheads av 278 ormar i Amelia County under en 4-årig studie. Werler och McCallion (1951) noterade att de var ”uppenbarligen ovanliga” i Princess Anne County (= staden Virginia Beach). Kvantitativa studier av populationens storlek har inte utförts i Virginia. Fitch (1960) fann en täthet på 6-9 ormar per hektar i en population i Kansas där den uppskattade naturliga livslängden var 13 år och den genomsnittliga årliga överlevnaden hos vuxna var 71 %.
Eastern Copperheads vibrerar med svansen när de störs men förblir vanligtvis alerta och orörliga, särskilt om de hittas under vegetation eller i andra dygnsmässiga tillflyktsorter (Wood, 1954a). Den karakteristiska alerta ställningen i vila är med kroppen ihoprullad och huvudet upphöjt i en 45° vinkel. De är vanligtvis fogliga när de fångas men slår till vid provokation. Mycket varma Eastern Copperheads, såsom de som man möter på en varm sommarväg, är benägna att vara stridslystna.
Märkningar: Andra vanliga namn i Virginia är highland moccasin (Dunn, 1915a, 1918); copperhead moccasin (Dunn, 1936; Burch, 1940); moccasin (Carroll, 1950); pilot snake, chink head och upland moccasin (Linzey och Clifford, 1981); och poplar leaf (Brothers, 1992). Gloyd och Conant (1990) noterade att termen ”moccasin” används felaktigt för att hänvisa till flera ormarter, inklusive de icke giftiga vattenormarna (Nerodia), och föreslog att termen inte skulle användas alls.
Agkistrodon contortrix är den minst giftiga av de tre giftiga ormarna i Virginia. Såvitt jag kan konstatera har ingen i Virginias nedtecknade historia dött av bett från denna art. En sammanfattning av ormbettsmönster och behandling presenteras i avsnittet ”Giftiga ormbett”. Beck (1952) noterade att en myt i Rappahannock County hävdade att Eastern Copperheads, liksom alla giftiga reptiler, tillfogade ett sår i vilket de ”blåste” grönt gift från slangar. Att ta bort huggtänderna skulle således göra ormen endast något mindre farlig.
Bevarande och förvaltning: Agkistrodon contortrix är inte en art av särskilt intresse i Virginia på grund av sin rikliga förekomst och stora utbredning. Liksom alla ormar spelar Eastern Copperheads viktiga roller i naturens ekonomi och bör avlägsnas från av människor bebodda områden, inte dödas. För att denna art ska kunna bibehållas i ett naturligt biotiskt samhälle krävs ett överflöd av bytesdjur från små däggdjur, öppna områden med gömställen som kan användas för att sola sig och övervintringsplatser som gör det möjligt för ormarna att övervintra under frostgränsen.