Allopoliploidia – una forza che plasma l’evoluzione dei genomi del grano

Studi recenti hanno dimostrato che l’allopoliploidia accelera l’evoluzione del genoma nel grano in due modi: (1) l’allopoliploidia innesca rapidi cambiamenti del genoma (cambiamenti rivoluzionari) attraverso la generazione istantanea di una varietà di alterazioni genetiche ed epigenetiche cardinali, e (2) la condizione allopoliploide facilita sporadici cambiamenti genomici durante la vita della specie (cambiamenti evolutivi) che non sono raggiungibili a livello diploide. I cambiamenti rivoluzionari comprendono (1) l’eliminazione non casuale di sequenze di DNA codificanti e non codificanti, (2) cambiamenti epigenetici come la metilazione del DNA codificante e non codificante che porta, tra l’altro, al silenziamento genico, (3) l’attivazione di geni e retroelementi che a sua volta altera l’espressione dei geni adiacenti. Questi cambiamenti altamente riproducibili si verificano negli ibridi F1 o nella prima generazione (o nelle prime generazioni) dei nascenti allopoliploidi e sono simili a quelli che si sono verificati due volte in natura: la prima nella formazione del grano allotetraploide (circa 0,5 milioni di anni fa) e la seconda nella formazione del grano esaploide (circa 10.000 anni fa). L’eliminazione delle sequenze non codificanti da una delle due coppie omeologhe nei tetraploidi e da due coppie omeologhe negli esaploidi, aumenta la differenziazione dei cromosomi omeologhi a livello poliploide, fornendo così la base fisica per il comportamento meiotico diploide del grano allopoliploide. La regolazione dell’espressione genica può portare a migliori interazioni intergenomiche. L’inattivazione dei geni porta a una rapida diploidizzazione, mentre l’attivazione dei geni attraverso la demetilazione o l’attivazione trascrizionale di retroelementi che alterano l’espressione dei geni adiacenti, porta a nuovi modelli di espressione. I cambiamenti evolutivi comprendono (1) il trasferimento orizzontale intergenomico di segmenti cromosomici tra i genomi costituenti, (2) la produzione di genomi ricombinanti attraverso l’ibridazione e l’introgressione tra diverse specie allopoliploidi o, più raramente, tra allopoliploidi e diploidi, e (3) mutazioni. Questi fenomeni, sottolineando la plasticità del genoma per quanto riguarda sia la struttura che la funzione, potrebbero migliorare l’adattabilità degli allopoliploidi appena formati e facilitare il loro rapido e riuscito insediamento in natura.

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