La via dorsale: Frontale
Le strutture del lobo temporale della via dorsale sono collegate tramite il fascicolo arcuato con aspetti più posteriori e ventrali delle cortecce frontali rispetto alla via ventrale. Queste strutture frontali includono la pars opercularis del giro frontale inferiore (IFG; area citoarchitettonica 44) e la corteccia premotoria (area citoarchitettonica 6). Quest’ultima struttura si collega direttamente alla corteccia motoria primaria (area citoarchitettonica 4). A sostegno dell’ipotesi che la via dorsale sia coinvolta nella mappatura tra rappresentazioni sensoriali e rappresentazioni basate sull’azione o sul motore ci sono i dati che queste aree sono direttamente coinvolte nella preparazione e nella produzione del linguaggio (tra gli altri movimenti). Inoltre, come gli aspetti temporo-parietali della via dorsale, le cortecce frontali posteriori sono coinvolte in compiti destinati a valutare l’elaborazione fonologica.
Specificamente, l’area di Broca dell’IFG, composta dalla pars opercularis (approssimativamente area citoarchitettonica 44) e la pars triangularis (approssimativamente area citoarchitettonica 45), è stata a lungo vista come supporto del meccanismo attraverso il quale le forme uditive sono codificate in forme articolatorie al servizio della produzione del linguaggio (Geschwind, 1965). Questa caratterizzazione, tuttavia, non è completamente accurata. Anche se l’area di Broca si attiva durante l’articolazione palese e nascosta (Friederici et al., 2000b; Grafton et al., 1997; Huang et al., 2001), quest’area non è di per sé coinvolta nel controllo dell’articolazione (Bookheimer et al., 1995; Huang et al., 2001; Papathanassiou et al., 2000), ma può essere una regione “prearticolatoria” (Wise et al., 1999). In effetti, altre regioni hanno dimostrato di essere più costantemente attive dell’area di Broca durante la produzione esplicita (per esempio, cortecce premotorie, Blank et al., 2002; Wise et al., 1999).
Un ulteriore supporto all’idea che l’area di Broca non sia coinvolta nel controllo dell’articolazione di per sé è che l’attivazione in quest’area non è specifica per il discorso orale. Per esempio, l’area di Broca è attivata durante la produzione del linguaggio dei segni americano (Corina et al., 1999; Huang et al., 2001) ed è attivata dall’osservazione e dall’imitazione di movimenti non linguistici ma con obiettivi significativi (Binkofski et al., 2000; Ehrsson et al., 2000; Grezes et al, 1999; Hermsdorfer et al., 2001; Iacoboni et al., 1999; Koski et al., 2002).
Un suggerimento riguardante la funzione dell’area di Broca è che essa è coinvolta in compiti (sia produttivi che percettivi, legati o meno al linguaggio) che richiedono la segmentazione (Burton et al., 2000). Inoltre, i compiti che coinvolgono la segmentazione tendono ad attivare aspetti più posteriori dell’area di Broca (cioè, la pars opercularis), mentre, come discusso nella sezione sulle caratteristiche del lobo frontale della via ventrale, aspetti più anteriori dell’IFG (cioè, la pars triangularis e orbitalis) tendono ad essere attivati da compiti che sono di natura semantica o grammaticale. Una serie di compiti che richiedono la segmentazione e che attivano costantemente la pars opercularis sono quelli destinati a valutare la fonologia (Buckner et al., 2000; Burton et al., 2000; Demonet et al., 1992, 1994; Fiez et al., 1995; Heim et al., 2003; Muller et al., 2001; Paulesu et al., 1993a; Poldrack et al., 1999; Zatorre et al., 1992, 1996). Inoltre, i compiti destinati a valutare la memoria di lavoro verbale – cioè quelli che si pensa richiedano il mantenimento attivo delle informazioni fonologiche o segmentali (Baddeley e Logie, 1999) – attivano anche la pars opercularis dell’IFG, oltre alle cortecce premotorie (Awh et al, 1995; Braver et al., 1997; Cohen et al., 1994, 1997; Jonides et al., 1998; Paulesu et al., 1993b; Schumacher et al., 1996).
Le cortecce premotorie sono attive quando i compiti richiedono che un partecipante generi un piano articolatorio/fonetico e sono attive in misura maggiore dell’area di Broca. In particolare, gli studi sulla produzione del linguaggio dimostrano un’attività premotoria (ventrale) e dell’insula, ma non necessariamente dell’IFG (Chao e Martin, 2000; Grabowski et al., 1998; Grafton et al., 1997; Heim et al., 2002; Martin et al., 1996; Riecker et al., 2000; Wildgruber et al., 1996, 2001; Wise et al., 1999). Inoltre, la percezione del discorso si sovrappone alla produzione degli stessi suoni del discorso nella corteccia premotoria (Wilson et al., 2004). Inoltre, in contesti in cui il volto del parlante è osservabile, la comprensione audiovisiva del linguaggio attiva la pars opercularis, la corteccia premotoria e la corteccia motoria primaria in misura ancora maggiore rispetto alla sola comprensione uditiva (Skipper et al., 2002, 2004, 2005). Quest’ultimo suggerisce che le caratteristiche osservabili dei movimenti facciali potrebbero essere comprese e utilizzate nella comprensione del linguaggio attraverso la conoscenza di come produrre i movimenti osservati (Binkofski et al., 2000; Kohler et al., 2002; Rizzolatti e Arbib, 1998; Umilta et al, 2001).
In sintesi, i compiti che attivano le cortecce frontali della via dorsale (cioè la produzione del discorso, la memoria di lavoro verbale e la percezione dei suoni del discorso) sono funzionalmente continui con quelli che attivano gli aspetti temporali-parietali della via dorsale, sebbene siano più strettamente associati alla produzione. Ciò sostiene la tesi che questa via sussiste tra le rappresentazioni sensoriali e motorie (Hickok e Poeppel, 2004). Inoltre, aggiunge supporto all’ipotesi che in alcune condizioni, il linguaggio (o almeno il discorso) è compreso attraverso l’utilizzo della conoscenza della produzione del discorso (per esempio, Liberman e Mattingly, 1985).
C’è, tuttavia, un modo molto diverso in cui queste cortecce frontali, specialmente quelle premotorie, sono coinvolte nella comprensione del linguaggio che non si adatta a una chiara dissociazione tra le vie dorsali e ventrali. Finora, la distinzione tra le vie dorsali e ventrali è stata che le aree frontali associate alla via dorsale sono coinvolte nell’integrazione sensorimotoria per quanto riguarda gli aspetti segmentali della percezione/produzione del discorso, mentre la via ventrale è coinvolta nelle operazioni semantiche. Tuttavia, c’è almeno un modo in cui l’integrazione sensorimotoria può avere un ruolo negli aspetti semantici dell’elaborazione del linguaggio, come suggerito da studi di lesione e neuroimaging sugli effetti di categoria nell’elaborazione delle parole. Cioè, le lesioni del lobo temporale risultano in deficit di denominazione per le entità concrete, ma non per le azioni, e le lesioni prefrontali mostrano l’effetto opposto (Tranel, 2001; Tranel et al., 1997a,b, 2003). Risultati simili sono stati trovati in partecipanti non cerebrolesi; ciò dimostra che la denominazione di strumenti attiva selettivamente le regioni premotorie rispetto alla denominazione di oggetti non manipolabili (Chao e Martin, 2000; Grafton et al., 1997; Martin et al., 1996). Allo stesso modo, la corteccia premotoria è più attiva durante la categorizzazione di oggetti afferrabili (ad esempio, frutta, verdura e vestiti) rispetto agli animali e agli oggetti artificiali non manipolabili (Gerlach et al., 2002).
Insieme, questi risultati suggeriscono che le proprietà semantiche delle parole potrebbero codificare caratteristiche delle loro categorie. Così, l’attivazione degli strumenti potrebbe attivare le regioni premotorie a causa dell’associazione tra strumenti e raggiungimento (Martin et al., 1996). Infatti, alcune prove suggeriscono che le parole d’azione (ad esempio, correre vs. tipo vs. sorriso) attivano le cortecce motorie in modo somatotopico (Pulvermuller et al., 2000, 2001). Infatti, anche se la discussione a questo punto è centrata sulla corteccia frontale inferiore e premotoria, il principio che le caratteristiche delle parole sono codificate o recuperate con la percezione e la produzione delle parole è generale. Per esempio, c’è più elaborazione nelle aree visive per gli animali rispetto agli strumenti (Martin et al., 1996; Moore e Price, 1999a; Mummery et al., 1998; Perani et al., 1999), forse perché codifichiamo questi ultimi più in termini delle loro proprietà visive e i primi più in termini delle loro proprietà sensorimotorie. È stato dimostrato, per esempio, che le parole di colore attivano aree visive coinvolte nell’elaborazione del colore (Martin et al., 1995).
In sintesi, la via dorsale può codificare la conoscenza dell’azione non solo in relazione ai suoni del discorso (cioè, come produrli) ma anche in relazione alle caratteristiche semantiche del significato delle parole (la parola ‘martello’ codifica la conoscenza su come usare un martello). Questi due aspetti del continuum percezione-produzione dell’azione in relazione alla funzione linguistica sono molto diversi e probabilmente si basano su reti neurali molto diverse e probabilmente rappresentano una sovrapposizione tra le vie dorsali e ventrali, come discusso qui. Questo invita alla cautela nell’accettare rigorosamente la distinzione vie dorsali/ventrali e suggerisce, piuttosto, che tali distinzioni siano utilizzate solo per scopi euristici, con la realtà che le cose sono molto più complicate.