Il sonno umano si verifica con periodicità circadiana (circa = circa, anddia = giorno), e i biologi interessati ai ritmi circadiani hanno esplorato una serie di domande su questo ciclo quotidiano. Cosa succede, per esempio, quando agli individui viene impedito di percepire gli indizi che normalmente hanno sulla notte e sul giorno? A questa domanda è stata data una risposta ponendo dei volontari in un ambiente (a volte sono state usate grotte o bunker) senza spunti esterni sul tempo (Figura 28.3). Durante un periodo di acclimatazione di cinque giorni che includeva interazioni sociali, pasti a orari normali e spunti temporali (radio, TV), i soggetti si alzavano e andavano a dormire ai soliti orari e mantenevano un ritmo sonno-veglia di 24 ore. Dopo aver rimosso questi spunti, tuttavia, i soggetti si sono svegliati più tardi ogni giorno, e il ciclo di sonno e veglia si è gradualmente allungato a circa 28 ore invece delle normali 24. Quando i volontari sono stati riportati in un ambiente normale, il ciclo di 24 ore è stato rapidamente ripristinato. Così, gli esseri umani (e molti altri animali; vedi BoxB) hanno un “orologio” interno che continua a funzionare in assenza di qualsiasi informazione esterna sull’ora del giorno; in queste condizioni, l’orologio è detto “free running”. Ritmo di veglia (linee blu) e sonno (linee rosse) di un volontario in una camera di isolamento con e senza spunti sul ciclo giorno-notte.
Figura 28.3
Ritmo di veglia (linee blu) e sonno (linee rosse) di un volontario in una camera di isolamento con e senza spunti sul ciclo giorno-notte.I numeri rappresentano la media ± deviazione standard di un ciclo completo di veglia e sonno durante ogni periodo (più…)
Box B
Meccanismi molecolari degli orologi biologici.
Presumibilmente, gli orologi circadiani si sono evoluti per mantenere periodi appropriati di sonno e veglia nonostante la quantità variabile di luce del giorno e del buio in diverse stagioni e in diversi luoghi del pianeta. Per sincronizzare i processi fisiologici con il ciclo giorno-notte (chiamato fotoentrainment), l’orologio biologico deve rilevare le diminuzioni dei livelli di luce quando si avvicina la notte. I recettori che percepiscono questi cambiamenti di luce si trovano, non a caso, nello strato nucleare esterno della retina, anche se la rimozione dell’occhio abolisce il photoentrainment. I rivelatori non sono, tuttavia, i bastoncelli o i coni. Piuttosto, queste cellule poco conosciute si trovano all’interno degli strati delle cellule gangliari e amacrine delle retine dei primati e dei murini, e proiettano al nucleo soprachiasmatico (SCN) dell’ipotalamo, il sito del controllo circadiano delle funzioni omeostatiche in generale (Figura 28.4A). Questi particolari fotorecettori retinici contengono un nuovo fotopigmento chiamato melanopsina. Forse la prova più convincente del ruolo del SCN come una sorta di orologio biologico principale è che la sua rimozione negli animali da esperimento abolisce il loro ritmo circadiano di sonno e veglia. Il SCN governa anche altre funzioni che sono sincronizzate con il ciclo sonno-veglia, compresa la temperatura corporea (vedi Figura 28.3), la secrezione di ormoni, la produzione di urina e i cambiamenti nella pressione sanguigna. I meccanismi cellulari del controllo circadiano sono riassunti nel BoxB.
Figura 28.4
Supporti anatomici dei ritmi circadiani. (A) L’ipotalamo, che mostra la posizione del nucleo soprachiasmatico (SCN), che nei mammiferi è il principale “orologio biologico”. Il nome “soprachiasmatico” deriva da (più…)
L’attivazione del nucleo soprachiasmatico evoca risposte nei neuroni i cui assoni discendono ai neuroni pregangliari simpatici nel corno laterale del midollo spinale (Figura 28.4B). Queste cellule, a loro volta, modulano i neuroni nei gangli cervicali superiori i cui assoni postgangliari proiettano alla ghiandola pineale (pineale significa a forma di pigna) nella linea mediana vicino al talamo dorsale. La ghiandola pineale sintetizza il sonno promuovere neurohormonemelatonin (N-acetyl-5-metoxytryptamine) da triptofano, andsecretes nel flusso sanguigno per contribuire a modulare i circuiti del tronco cerebrale chemultimately governare il ciclo sonno-veglia (vedi p. 615 ff.). Prevedibilmente, la sintesi di melatonina aumenta al diminuire della luce e raggiunge il suo livello massimo tra le 2:00 e le 4:00 del mattino. Negli anziani, la ghiandola pineale si calcifica e viene prodotta meno melatonina, forse spiegando perché gli anziani dormono meno ore e sono più oftenafflitti dall’insonnia.