9.4 Coyote
Il coyote, Canis latrans, è un ‘mesocarnivoro’ altamente adattabile e dal comportamento variabile, che in realtà è abbastanza onnivoro, sfruttando sia le praterie occidentali che i sobborghi orientali. Si verifica ampiamente in tutto il Nord America, dall’Alaska verso Panama. Con la quasi estirpazione del lupo grigio, il coyote sembra essere in espansione di gamma e più numeroso che in passato (Vila et al., 1999). Prevale la flessibilità nell’organizzazione sociale, da individui solitari con home range transitori che superano i 50 kmq, a legami di coppia monogami e piccoli branchi.
Se si considerano le limitazioni imposte dalla predazione e dalla concorrenza delle popolazioni di lupi, è dubbio che il coyote sia stato in passato un serbatoio adeguato per la rabbia. Pochi resoconti nel Nuovo Mondo suggeriscono un problema importante, prima dei rapporti dal Nord America nel 20° secolo. Per esempio, durante il 1952-54, una grande epidemia di rabbia in Alberta, Canada, coinvolse volpi, lupi e coyote, ma il ruolo primario di quest’ultima specie è discutibile. Negli Stati Uniti, durante il 1915-1917, i coyote furono coinvolti in una vasta epizoozia che si estese su porzioni di California, Oregon, Nevada e Utah (Humphrey, 1971). Nella sola California, in questo periodo, le registrazioni del dipartimento statale di salute pubblica confermarono l’infezione tramite esami di laboratorio in almeno 94 coyote, 64 bovini, 31 cani, otto pecore, sei cavalli, tre linci, un gatto, una capra e un uomo. Questi dati servono solo a sottolineare la grandezza dell’epidemia, considerando le centinaia di miglia dai siti del campo al laboratorio. Nello stesso periodo, almeno 192 coyote rabbiosi sono stati diagnosticati in Nevada. Seguirono campagne di cattura e avvelenamento che portarono alla distruzione di migliaia di coyote e cani e centinaia di rappresentanti di altre specie, e l’epizoozia alla fine si ridusse, anche se il focus enzootico non lo fece.
I coyote furono il serbatoio che infettò i cani e altre specie, o furono i cani rabbiosi l’istigazione che alla fine si riversò sui coyote? Alcuni credono che la rabbia nei coyote fosse presente in Oregon già nel 1910, ma questo non spiega adeguatamente come e perché (Mallory, 1915). Altri insinuano che “…la malattia si diffuse gradualmente, viaggiando verso nord attraverso la California e fu introdotta nell’Oregon nel 1912 da un cane da pastore portato attraverso le montagne da Redding, California, alla contea di Wallowa in quello stato, dove questo cane infetto in un combattimento con un coyote, introdusse per primo la malattia…” (Records, 1932). Come per molte storie di rabbia, l’origine dell’uovo o della gallina di questo focolaio (come altri) non può essere risolta facilmente, ma sottolinea l’intrinseca relazione storica tra cani mal sorvegliati e non vaccinati e la malattia della fauna selvatica. Allo stesso modo, si credeva che i coyote nella Baja settentrionale agissero come veicoli dietro le persistenti infezioni iniziate nel 1958 lungo i confini della California e del Messico, un pensiero legato in parte alla dispersione a lunga distanza (Humphrey, 1971). Né il numero assoluto di casi confermati in laboratorio nei coyote in tutti gli Stati Uniti, né la diffusione geografica hanno mai più raggiunto la portata esemplificata dall’epidemia del 1915 negli stati occidentali. Tuttavia, il suo messaggio avrebbe dovuto preparare i professionisti della salute pubblica ad una lezione ripetuta più di 70 anni dopo.
I casi di rabbia nei coyote erano abbastanza pochi e solo sporadicamente riportati negli Stati Uniti dal 1960 alla metà degli anni ’80. Per esempio, una variante del virus della rabbia canina di Sonora veniva occasionalmente rilevata negli animali lungo il confine occidentale del Texas con il Messico (Rhode et al., 1997). Questa situazione cominciò a cambiare lentamente in un punto vicino al confine meridionale tra Texas e Messico, associato ad un’altra variante del virus della rabbia nota, almeno, nella regione dal 1978, in coyote e cani domestici (Clark et al., 1994). Durante il 1988, una contea del Texas meridionale riportò sei casi confermati di rabbia nei coyote e due casi nei cani. Allo stesso tempo, una contea adiacente riportò nove casi di cani rabbiosi. Durante il 1989-90, sette coyote rabbiosi e 65 cani sono stati riportati in queste aree. Nel 1991, l’epidemia si espanse circa 160 km a nord, con un totale di 42 coyote rabbiosi e 25 cani in 10 contee. Nel 1992, salì a 70 coyote rabbiosi e 41 cani da un’area di 12 contee e, nel 1993, 71 dei 74 casi totali nei coyote e 42 dei 130 casi totali nei cani riportati da tutti gli USA provenivano dal Texas meridionale. In confronto, quell’anno nessun altro stato riportò più di sette casi nei cani. Il rischio di una diffusione artificiale ad altre aree fu realizzato nel corso del 1993, con l’identificazione della variante del virus della rabbia nei coyote da un cane infettato in un complesso in Alabama, dove coyote importati dal Texas erano stati rilasciati a scopo di caccia (Krebs et al., 1994). In circa 18 contee nel 1994, il numero di casi di rabbia da coyote raggiunse 77, con 32 casi nei cani, e raggiunse il picco di 80 coyote rabbiosi; ci furono 36 casi nei cani in 20 contee durante il 1995, quando un programma di vaccinazione orale iniziò ad arrestare la progressione della malattia (Fearneyhough et al., 1998). Sfortunatamente, come in Alabama in precedenza, la traslocazione della rabbia dei coyote avvenne di nuovo, questa volta dal Texas alla Florida (Centers for Disease Control and Prevention, 1995). Durante i mesi di novembre e dicembre 1994, la rabbia fu diagnosticata in cinque cani di due canili associati in Florida. Inoltre, altri due cani di uno dei canili morirono con sospetta, ma non confermata, rabbia. Il virus della rabbia recuperato da questi cani è stato identificato come una variante del virus della rabbia non trovata precedentemente in Florida, ma piuttosto lo stesso virus che era enzootico tra i coyote nel sud del Texas. La sospetta fonte di infezione è stata la traslocazione di coyote infetti dal Texas alla Florida, utilizzati anche nei recinti di caccia. Fortunatamente, i casi di rabbia nei coyote al nido del Texas hanno continuato a diminuire ogni anno dal 1996 al 1999, con 19, quattro, quattro e due segnalazioni, rispettivamente. Con l’eccezione di questa variante identificata recentemente in un cane rabbioso, molto probabilmente traslocato negli USA dal Messico, non ci sono stati ulteriori isolamenti della variante negli USA. Con gli sforzi di vaccinazione orale in corso nel Texas meridionale, a detta di tutti questa particolare variante è stata estirpata dai coyote negli USA e ora risiede in un nidus in Messico (Sidwa et al., 2005; Velasco-Villa et al., 2005).
Almeno due casi umani sono stati associati all’epidemia di rabbia da coyote in Texas, nel 1991 e nel 1994, ma la storia che circonda ogni esposizione non è chiara. Con l’eliminazione della trasmissione da cane a cane in Canada e negli Stati Uniti, questa recente saga della rabbia da coyote e il successivo riemergere della rabbia canina, dovrebbe ancora una volta imprimere il senso del ruolo della fauna selvatica nel mettere in pericolo questa storia di successo della salute pubblica piuttosto fragile. Eppure, oltre ai dati ottenuti dai rapporti storici di sorveglianza, pochi studi di ricerca si concentrano sulla rabbia nei coyote, al di là di una dimostrazione della loro suscettibilità di base al virus della rabbia dei pipistrelli, dell’infezione da aerosol o di curiosità virologiche (Constantine, 1966a, 1966b, 1966c; Behymer et al., 1974). Le spiegazioni della scarsità di conoscenze sulla rabbia nei coyote possono essere meglio riassunte dalla seguente opinione del passato: “…sebbene siano un potenziale pericolo come serbatoio o vettore di rabbia, non sembrano essere di grande importanza epidemiologica…” (Sikes e Tierkel, 1966).
Durante gli anni ’90, studi limitati sono stati avviati presso i Centers for Disease Control and Prevention per chiarire il ruolo potenziale dei coyote nell’epizoologia della rabbia e in risposta alla necessità di sviluppare un vaccino orale nei coyote come parte di un potenziale metodo di controllo. Nella ricerca di una sfida appropriata con il virus della rabbia per gli animali vaccinati, le ghiandole salivari di 43 coyote infettati naturalmente dal Texas sono state omogeneizzate individualmente e sono state determinate le concentrazioni di virus della rabbia in ciascuna. La maggior parte delle ghiandole conteneva più di 5 log di virus della rabbia, come minimo, nonostante il potenziale deterioramento virale dal momento della morte sul campo fino al periodo di raccolta in laboratorio. I coyote adulti di entrambi i sessi sono stati catturati e mantenuti in cattività. Sono stati poi inoculati con quattro diluizioni seriali di 10 volte di una ghiandola salivare omogeneizzata da uno dei coyote rabbiosi naturalmente infettati. Il virus isolato era rappresentativo della variante del virus della rabbia canina del Texas meridionale. Alle concentrazioni più alte, tutti i coyote esposti sono morti di rabbia; l’80% degli animali ha sviluppato una malattia fatale quando sono stati esposti ad almeno 3,3 log di virus della rabbia. I periodi di incubazione variavano da 10 a 26 giorni, con un suggerimento di una relazione inversa alla dose infettiva. Sezioni congelate di ghiandole salivari ottenute alla necroscopia di coyote infetti sono state esaminate al microscopio a immunofluorescenza. Mentre tutte e cinque le sezioni ottenute da animali inoculati con almeno 4,3 log di virus contenevano prove di antigene del virus della rabbia, solo due su cinque e due su quattro campioni erano positivi da coyote inoculati con una concentrazione più alta (5,3) o inferiore (3,3) di virus, rispettivamente. I segni clinici erano caratteristici della forma paralitica della malattia e includevano appetito alterato, depressione, confusione, anisocoria, salivazione eccessiva, atassia e paresi. Solo un singolo animale ha mostrato segni aggressivi e ha caricato la sua gabbia alla vista degli operatori. I periodi di morbilità erano tipicamente di 3-4 giorni. Sulla base di questi risultati limitati, i coyote sembrano abbastanza suscettibili a questa particolare variante del virus della rabbia (come i cani domestici). Questi dati soffrono dei limiti di tutti gli studi sperimentali e i risultati sul campo dipendono, in parte, dalla quantità di virus escreto nella saliva nel tempo e dal modo in cui i coyote si infettano l’un l’altro. Su una nota minore, l’utilizzo sperimentale di questo virus della rabbia nei coyote al Centers for Disease Control and Prevention ha portato ad un caso imprevisto e senza precedenti di trasmissione senza morso ad un beagle da laboratorio (Rupprecht et al., 1994). Questo evento ha ribadito il mix volatile specialmente implicito con certi lyssavirus, ospiti e situazioni ambientali e il pericolo insito nei tentativi cavallereschi di prevedere il futuro quando si è circondati da profonde incognite.