Concavenator

Dimensioni rispetto ad un uomo

Concavenator era un dinosauro primitivo carcarodontosauriano di medie dimensioni (lungo circa 5,8 metri) che possedeva diverse caratteristiche uniche. Due vertebre estremamente alte davanti ai fianchi formavano una cresta alta ma stretta e appuntita (forse a sostegno di una gobba) sulla schiena del dinosauro. La funzione di tali creste è attualmente sconosciuta. Il paleontologo Roger Benson dell’Università di Cambridge ha ipotizzato che una possibilità è che “è analoga alle creste della testa utilizzate nelle visualizzazioni visive”, ma gli scienziati spagnoli che l’hanno scoperta hanno notato che potrebbe anche essere un regolatore termico.

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Fernando Escaso, Francisco Ortega, e José Luis Sanz lavorando su Concavenator

Concavenator aveva strutture simili a manopole di aculei sull’ulna, una caratteristica conosciuta solo negli uccelli e in altri teropodi piumati, come Velociraptor. Le manopole dell’aculeo sono create da legamenti che si attaccano al follicolo della piuma, e poiché le squame non si formano dai follicoli, gli autori hanno escluso la possibilità che potessero indicare la presenza di lunghe squame sul braccio. Invece, i pomelli sono stati pensati per ancorare probabilmente strutture semplici, cave, simili a trapunte. Tali strutture sono note sia nei celurosauri come Dilong che in alcuni ornitischi come Tianyulong e Psittacosaurus. Se gli ornitischi sono omologhi alle piume degli uccelli, ci si aspetterebbe la loro presenza in un allosauroide come Concavenator. Tuttavia, se gli aculei ornitischiani non sono correlati alle piume, la presenza di queste strutture in Concavenator dimostrerebbe che le piume avevano iniziato a comparire in forme precedenti, più primitive dei celurosauri.

Restauro convenzionale di Concavenator con scaglie, una vela e una piccola quantità di aculei

Penne o strutture correlate sarebbero quindi probabilmente presenti nei primi membri del clade Neotetanurae, vissuti nel Giurassico medio. Non sono state trovate impronte di alcun tipo di tegumento vicino al braccio, anche se ampie impronte di squame sono state conservate su altre parti del corpo, comprese ampie squame rettangolari sulla parte inferiore della coda, scaglie simili a quelle degli uccelli sui piedi e cuscinetti plantari sulla parte inferiore dei piedi.

Restauro speculativo del Concavenator con una gobba come ipotetico dispositivo termoregolatore

Restauro del cranio schiacciato

Una certa quantità di scetticismo è stata sollevata tra gli esperti sulla validità dell’interpretazione che le protuberanze ulnari rappresentano manopole dell’aculeo. Darren Naish, del blog Tetrapod Zoology, ha ipotizzato che le protuberanze sarebbero state insolitamente in alto e irregolarmente spaziate per le manopole dell’aculeo. Ha inoltre sottolineato che molti animali hanno strutture simili lungo le linee intermuscolari che fungono, tra le altre cose, da punti di attacco dei tendini. Questa interpretazione è stata sostenuta da Christian Foth e altri nel 2014.L’ipotesi che le protuberanze lungo l’ulna rappresentassero punti di inserimento muscolare o creste è stata successivamente esaminata, e i risultati presentati, alla riunione del 2015 della Society of Vertebrate Paleontology. Elena Cuesta Fidalgo, insieme a due dei ricercatori che hanno inizialmente descritto Concavenator (Ortega e Sanz), ha cercato di ricostruire la sua muscolatura dell’avambraccio per determinare se le protuberanze ulnari sarebbero state spiegate come una cresta inter-muscolare. Identificarono il punto di inserzione dei principali muscoli del braccio e determinarono che la fila di protuberanze non poteva essere situata tra nessuno di essi. Trovarono che l’unica possibilità era che le protuberanze potessero essere una cicatrice di attacco per il muscolo M. anconeus, il che è improbabile, perché questo muscolo normalmente si attacca ad una superficie liscia senza segni o protuberanze sull’osso sottostante, e sostennero che la spiegazione più probabile per le protuberanze era la loro interpretazione iniziale come pomelli di piume. Gli autori ammisero che era insolito che i pomelli di piume si formassero lungo la superficie posterolaterale dell’osso, ma notarono anche che la stessa disposizione si trova in alcuni uccelli moderni, come la Gallinella d’acqua.

Il sito di scavo nel 2002 prima dello scavo

Alcuni paleontologi hanno espresso di non essere convinti dalle conclusioni di Cuesta Fidalgo, Ortega e Sanz. Mickey Mortimer ha sottolineato che le protuberanze ulnari sembrano essere in realtà sulla superficie anterolaterale dell’osso, piuttosto che la posterolaterale come Cuesta Fidalgo et al. hanno sostenuto, e che i coccodrilli sono un riferimento migliore degli uccelli per ricostruire i muscoli di Concavenator e altri teropodi non maniraptorani. Mortimer ha sostenuto che le protuberanze ulnari sono molto probabilmente parte di una linea intermuscolare. Andrea Cau ha confrontato l’avambraccio di Concavenator con gli avambracci articolati di Allosaurus e Acrocanthosaurus e ha mostrato che l’avambraccio di questo esemplare di Concavenator è dislocato e le protuberanze ulnari sembrano essere sulla superficie anteriore dell’ulna e non sulla superficie posterolaterale. Egli ha sostenuto che questo significa che a causa di non essere sulla stessa parte dell’ulna, le protuberanze ulnari non sono omologhe alle manopole di paraviani come sostenuto sia nella descrizione originale del 2010 di Concavenator che nei risultati del 2015 di Cuesta Fidalgo et al. Cau ha sostenuto che ci sono anche altre cose che contraddicono l’ipotesi che le protuberanze ulnari siano manopole dell’aculeo: le protuberanze ulnari di Concavenator sono collegate da una cresta sull’osso mentre le manopole dell’aculeo paraviano sono separate l’una dall’altra, e le protuberanze ulnari di Concavenator sono irregolarmente spaziate mentre le manopole dell’aculeo paraviano sono uniformemente spaziate. Cau ha aggiunto che la filogenetica rende anche improbabile che un allosauroide come Concavenator abbia le manopole dell’aculeo, poiché ritiene che queste caratteristiche si siano evolute solo all’interno dei paraviani. Ha concluso che la sua interpretazione era che le protuberanze ulnari erano parte della cresta sul lato anteriore dell’ulna forse per l’inserimento della muscolatura che collegava l’ulna e il radio, sottolineando che Balaur ha una cresta sul lato anteriore della sua ulna che è omologa a quella di Concavenator e non ha alcuna relazione con i remiganti.

Tuttavia, nel 2018 Cuesta Fidalgo ha pubblicato la sua tesi di dottorato sull’anatomia di Concavenator che sosteneva che l’ulna era conservata in vista laterale, il che significa che le protuberanze ulnari erano posizionate posterolateralmente piuttosto che anterolateralmente come sostenuto da Cau e Mortimer. Cuesta Fidalgo ha notato che la parte prossimale dell’ulna è interessata da fratture e abrasioni, e certe caratteristiche si sarebbero spostate rispetto alla loro posizione nell’osso quando l’animale era vivo. Per esempio, nel fossile, il processo laterale dell’ulna è posizionato più indietro rispetto alle protuberanze ulnari. In Allosaurus e Acrocanthosaurus, il processo laterale si trova sulla parte laterale (piuttosto che posteriore) dell’osso, il che sembrerebbe sostenere che le protuberanze ulnari siano in posizione anterolaterale se il processo laterale fosse veramente conservato in orientamento laterale in Concavenator. Tuttavia, Cuesta Fidalgo ha descritto come il processo laterale fosse distorto posteriormente rispetto alle protuberanze, e non era una prova valida per l’affermazione che l’ulna si fosse spostata in vista anteriore. La distorsione dell’ulna (così come le proporzioni specifiche del genere) significa che confronti precisi con Allosaurus e Acrocanthosaurus sarebbero fuorvianti. Come Cuesta Fidalgo e i suoi colleghi hanno spiegato nel 2015, le protuberanze ulnari non potrebbero essere una linea intermuscolare se l’osso è conservato in vista laterale. Inoltre, Matt Martyniuk ha notato che l’ipotesi che le piume delle ali si siano evolute già dagli allosauroidi non è così improbabile come sostenuto da Cau. Cau ha usato esempi di dinosauri senza ali piumate come Dilong e compsognathids per sostenere l’idea che le piume delle ali hanno coinvolto solo all’interno di Paraves. Tuttavia, Martyniuk ha notato che la loro assenza in Dilong e compsognathids può essere stata una reversione indipendente correlata con gli arti anteriori ridotti in quei lignaggi, simile al caso di molti uccelli moderni senza volo.

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