Crassulaceae

Originariamente descritto da Saint-Hilaire (1805) come Crassuleae, e quindi ha il suo nome come autorità botanica. L’autorità è stata anche, a volte, data a De Candolle (DC), che ha usato per la prima volta il termine “Crassulaceae” nel 1815. In seguito egli collocò la famiglia tra le Dicotyledons.

Una delle trattazioni più complete fu la revisione di Alwin Berger nel 1930. A quel tempo la famiglia comprendeva circa 1.500 specie, distribuite in sei sottofamiglie e 33 generi. La circoscrizione della famiglia è rimasta relativamente stabile, con l’eccezione del posizionamento del genere Penthorum, che a volte è stato collocato o nella propria famiglia monogenerica, Penthoraceae, o nelle Saxifragaceae. Quando Penthorum è stato separato dalle Crassulaceae, queste ultime sono diventate un gruppo monofiletico naturale. Alcuni autori successivi, come Cronquist, hanno incluso solo 900 specie. Thiede e Eggli (2007), nel loro trattamento della famiglia, descrivono 34 generi con circa 1.410 specie. La dimensione dei generi varia considerevolmente, da Sedum, il più grande con 300-500 specie, ai più piccoli, che sono monotipici. Le stime del numero di specie sono variate tra 1500 (Berger 1930) e 900 (Cronquist 1981).

La filogenetica molecolare ha dimostrato che i caratteri morfologici e il numero di cromosomi sono così labili nella famiglia, con una rampante poliploidia e aneuploidia, che non possono essere usati in modo affidabile per dedurre l’evoluzione, anche a bassi livelli tassonomici, con poche eccezioni. Per esempio Prometheum e Rosularia sono state segregate da Sedum dal loro numero di cromosomi di base.

Crassulaceae è un raggruppamento monofiletico di medie dimensioni all’interno del nucleo delle eudicacee. Originariamente considerato un membro primitivo dei Rosidi, nell’ordine Saxifragales, è ora collocato, con quell’ordine come un superroside sotto il sistema di classificazione del Gruppo di Filogenesi delle Angiosperme. Lì, i Saxifragales sono un gruppo sorella dei rosidi. La classificazione all’interno della famiglia è difficile e complessa perché molte delle specie si ibridano facilmente, sia in natura che in coltivazione, e la famiglia è morfologicamente, citologicamente e geograficamente diversa. Di conseguenza, i confini generici sono stati considerati poco chiari con frequenti intergradazioni di caratteristiche tra i taxa, che possono rappresentare un adattamento ricorrente agli habitat xerici.

FilogenesiModifica

Crassulaceae è stata considerata parte dell’ordine Saxifragales dalla maggior parte degli autori moderni, tra cui Cronquist (1981), Takhtajan (1987), e Thorne (1992), sulla base di caratteristiche fenotipiche, ma successivamente confermata da metodi molecolari. Il posto delle Crassulaceae all’interno delle Saxifragales è variato nel tempo, man mano che i dati molecolari si accumulano. Il numero di famiglie all’interno delle Saxifragales varia a seconda della delimitazione delle singole famiglie. Qui, 14 famiglie sono mostrate in un cladogramma, secondo l’Angiosperm Phylogeny Website, collocando le Crassulaceae come sorelle delle Haloragaceae sensu lato, e formando così una delle due sottocladi del nucleo Saxifragales.

Cladogramma delle Saxifragales che mostra le affinità evolutive delle Crassulaceae

Saxifragales Peridiscaceae 97 Paeonia (Paeoniaceae) clade legnoso Altingiaceae 69 98 Hamamelidaceae 95 Cercidiphyllum (Cercidiphyllaceae) Daphniphyllum (Daphniphyllaceae) nucleo Saxifragales Crassulaceae Haloragaceae s.l. Aphanopetalum (Aphanopetalaceae) Tetracarpaea (Tetracarpaeaceae) Penthorum (Penthoraceae) Haloragaceae s.s. Alleanza Saxifragaceae Iteaceae (incluso Pterostemonaceae) Ribes (Grossulariaceae) Saxifragaceae

Questo albero filogenetico è stato ricostruito con due metodi diversi (massima verosimiglianza e inferenza bayesiana) da circa 50.000 caratteri molecolari, tra cui DNA plastidico, DNA mitocondriale e sequenze di DNA nucleare. Le famiglie monogeneriche sono rappresentate dai nomi dei generi, con la famiglia tra parentesi. Se non diversamente specificato, il supporto per la maggior parte dei nodi è massimo e pari al 100%.

Biogeografia ed evoluzioneModifica

Le Crassulaceae si sono evolute circa 100-60 milioni di anni fa in Africa meridionale con i due rami filogenetici più basali (Crassula, Kalanchoe) che rappresentano i membri prevalentemente africani meridionali. Altre fonti suggeriscono che le Crassulaceae si sono evolute circa 70 milioni di anni fa insieme alle Haloragaceae sensu lato (Penthoraceae, Haloragaceae). Si ritiene che la famiglia abbia avuto un’evoluzione graduale, con una divisione basale tra Crassuloideae e il resto della famiglia (Kalanchoideae, Sempervivoideae). I Sempervivoideae si sono successivamente dispersi a nord nella regione mediterranea, e da lì nell’Europa orientale e in Asia (cladi Sempervivum e Leucosedum), con gruppi multipli che si sono diffusi nei tre continenti dell’emisfero settentrionale. Due lignaggi delle Crassulaceae europee alla fine si sono dispersi in Nord America e hanno subito una successiva diversificazione. Il clade Aeonium si è disperso dall’Africa settentrionale all’adiacente Macaronesia.

Centri distinti di speciazione si sono sviluppati in Macaronesia (clade Aeonium), Messico (Sedum e Echeverioideae nel clade 7), e Asia sud-orientale (Sedum sarmentosum, e S. morissonensis nel clade Acre). All’arrivo nell’emisfero settentrionale le Sempervivoideae hanno raggiunto la loro massima diversità. Al contrario, pochi rappresentanti delle Crassulaceae si trovano in Sud America e in Australia. Le specie di Sedum si trovano nella maggior parte di queste regioni, generalmente raggruppate con i generi endemici di quella regione. Per esempio, i nordafricani S. jaccardianum e S. modestum (Aeonium) sono un gruppo gemello delle specie endemiche macaronesi di quel clade. L’arcipelago macaronesico sembra essere stato raggiunto dalle Crassulaceae almeno tre volte. Una volta dall’antenato di Aeonium e Monanthes, molto probabilmente dalla regione del Mediterraneo occidentale, con i più vicini parenti esistenti di questi due generi (Sedum caeruleum, S. pubescens), provenienti da questa regione (clade Aeonium). La seconda migrazione è stata effettuata da un antenato di un clade di tre specie di Sedum (S. nudum, S. lancerotense e S. fusiforme (clade Acre)), che sembrano aver avuto origine in Messico. La terza occorrenza ha probabilmente coinvolto l’antenato di una stirpe all’interno del genere Umbilicus (Rhodiola clade). La flora macronesiana include tre generi delle Sepervivoideae, Aeonium, Aichryson e Monanthes (clade Aeonium), insieme a diversi Sedum spp. e una specie di Umbilicus (Rhodiola). Il Nord America è stato raggiunto almeno due volte, una volta da un antenato di Parvisedum e Dudleya, e una volta da una sottoclade di Acre. Per una mappatura delle caratteristiche morfologiche e della biogeografia sull’albero filogenetico, vedi Mort et al 2001 Fig. 3.

I numeri cromosomici hanno giocato un ruolo limitato nel chiarire l’evoluzione, ma suggeriscono un nucleo di x=8, con successiva poliploidia. Per una mappatura dei numeri cromosomici sull’albero filogenetico, vedi Mort et al 2001 Fig. 4.

SuddivisioneModifica

StoriaModifica

Quando Carl Linnaeus pubblicò il suo Species Plantarum nel 1753 solo pochi generi, inclusi nella moderna circoscrizione delle Crassulaceae erano descritti; il genere tipo Crassula (10 specie), Tillaea (3), Cotyledon (6), Sempervivum (6), Rhodiola (1) e Sedum (15). Nel 1777, la Rhodiola era stata sommersa nel Sedum, solo per essere nuovamente separata nel ventesimo secolo.

Mentre la famiglia può essere riconosciuta abbastanza facilmente, l’identificazione dei suoi generi costituenti è stata molto più problematica. Per un’ampia storia della sottofamiglia Sedoideae, vedi Ohba 1978. La descrizione originale di Saint-Hilaire nel 1805 includeva sette generi, così come De Candolle (1815). In una trattazione molto più ampia nel 1828, egli divise le Crassulaceae in due gruppi, Isostemonae e Diplostemonae (cioè haplostemonia vs. obdiplostemonia) sulla base del numero di verticilli staminali. Il primo corrispondeva alle moderne Crassuloideae. Due lignaggi, sei sottofamiglie e 33 generi di Crassulaceae sono stati descritti da Berger nel 1930:
Lignaggi, sottofamiglie, biogeografia, numero di generi, genere tipo (No. specie nel genere)

• Crassula (emisfero meridionale)
  • Crassuloideae S Africa 5 Crassula (300)
    • (Crassula, Dinacria, Rochea, Vauanthes, Pagella)
  • Kalanchiodeae S Africa, Madagascar 3 Kalanchoe (200)
    • (Kalanchöe, Bryophyllum, Kitchingia)
  • Cotyledonoideae S Africa, Mediterraneo 6 Cotyledon (30)
    • (Cotyledon, Adromischus, Umbilicus, Chiastophyllum, Pistorina, Mucizonia)
• Sedum (emisfero nord)
  • Echeveroideae Messico 5 Echeveria (150)
    • (Echeveria, Villadia, Altamiranoa, Pachyphytum, Lenophyllum)
  • Sempervivoideae Mediterranea, Macaronesia 5 Sempervivum (25)
    • (Sempervivum, Aeonium, Greenovia, Monanthes, Aichryson)
  • Sedoideae Emisfero N, S America, N &E Africa 11 Sedum (500)
    • (Sedum, Rosularia, Orostachys, Diamorpha, Pseudosedum, Hypagophytum, Afrovivella, Sempervivella, Sinocrassula)

Ognuno di questi contiene uno dei generi più grandi. Anche se varie revisioni da allora hanno proposto schemi più semplici, come Borisova (1939, rivisto 1969). La classificazione di Berger si è dimostrata pratica ed è stata la più utilizzata, anche se alcune delle sottofamiglie sono polifile. La classificazione di Berger dipendeva dalla biogeografia e da un certo numero di caratteristiche morfologiche (principalmente il numero e la disposizione delle parti floreali (androcee aplostemoniche, polimeria), il grado di simpetalia e la fillotassi) che ora sono riconosciute come di valore limitato a causa della vasta omoplasia, essendosi evolute indipendentemente molte volte, e quindi fornisce poche informazioni utili, solo due delle sottofamiglie risultano monofiletiche. Berger ha usato la simpetalia per definire il gruppo delle Kalanchiodeae, Cotyledonoideae ed Echeveroideae, ma si verifica anche in taxa all’interno delle Crassuloideae e Sedoideae. Berger ha anche collocato tutte le specie con polimeria nelle sue Sempervivoideae, ma si verifica in due cladi diverse, Sempervivum e Aeonium. Anche se cinque delle sue sei sottofamiglie sembravano essere morfologicamente e geograficamente definite, le Sedoideae erano problematiche, essendo una costruzione artificiale che conteneva tutti i taxa che non potevano essere inseriti nelle altre sottofamiglie (catch-all).

Le Sedoideae contenevano tre centri di diversità, l’Asia orientale, la regione mediterranea e il Nord America, con il maggiore nell’Asia orientale. Solo pochi taxa, come la Rhodiola e l’Hylotelephium, sono presenti in tutte e tre le regioni. Circa 120 specie sono state trovate in Europa e nelle parti adiacenti del Nord Africa e dell’Asia occidentale, e 400 nell’Asia orientale e centrale.

Nelle Sedoideae, il grande genere tipico cosmopolita Sedum (circa 500 specie), rappresenta gran parte di questi problemi, insieme a diversi generi minori. Sedum si riferisce a specie erbacee, prevalentemente perenni, con foglie alterne e intere, un singolo idatodo subassiale e fiori pentameri obdiplostematici con petali liberi. La maggior parte dei trattamenti sistematici del genere hanno portato a classificazioni contrastanti e relazioni evolutive all’interno delle Sedoideae. I tentativi di risolvere questo problema hanno seguito due posizioni opposte, lumping e splitting. O accettare un grande genere artificiale polifiletico, sensu lato (Sedum s.l.), o dividerlo in molti generi più piccoli, sensu stricto (Sedum s.l.). Negli anni ’30, Berger rappresentava la scuola di pensiero che divideva generi come Orostachys, Rosularia, Pseudosedum e Sempervivella. Al contrario, Fröderströmm era favorevole a mantenere un costrutto più ampio di Sedum, riconoscendo solo Pseudosedum. In tempi più recenti Ohba (1978) ha proposto la visione più ristretta, separando Rhodiola, Hylotelephium e Prometheum, tra gli altri generi. Ohba ha poi suddiviso i taxa del vecchio mondo del suo Sedum ora ridotto in cinque sottogeneri:

• subgenus Aizoon
• subgenus Balfouria
• subgenus Spathulata
• subgenus Sedum
• subgenus Telmissa

Grulich (1984) ha continuato questo processo, proponendo Aizopsis (sottogenere Aizoon), Asterosedum (sottogenere Spathulata), Petrosedum (sottogenere Sedum serie Rupestria) e Oreosedum (sottogenere Sedum serie Alba) come generi separati. Sono stati pubblicati ben 32 generi segregati, e la maggior parte delle specie di crassulacee eurasiatiche sono state originariamente incluse in Sedum, ma successivamente segregate (vedi Sempervivoideae).

In seguito, varie revisioni hanno proposto meno sottofamiglie. Takhtajan (1987) ha inizialmente sommerso Sempervivoideae in Sedoideae e Cotyledonoideae in Kalanchiodeae per produrne quattro, ma successivamente (1997) solo tre, Crassuloideae, Kalanchoideae e Sedoideae. Anche Thorne (1992) ne propose tre (Sedoidea, Cotyledonoidea, Crassuloidea), e poi due (2000), Crassuloideae e Sempervivoideae.

Filogenetica molecolareModifica

Prima dell’uso di metodi molecolari di classificazione, i tentativi di sostituire il sistema di Berger furono in gran parte infruttuosi. Successivamente, Hart e colleghi (1995) hanno proposto due sottofamiglie, basate su dati filogenetici molecolari con il DNA dei cloroplasti, basati su 49 specie in 26 generi, che hanno identificato sette cladi, chiamate per i generi o le specie costituenti. Hart ha utilizzato un sistema gerarchico di sottofamiglie, tribù e sottotribù, basato su criteri molecolari, geografici e morfologici, tra cui embriologia, morfologia del polline e fitochimica.

• Sottofamiglia Crassuloideae Berger Type: Crassula 2 generi sudafricani (250 specie)
• Sottofamiglia Sedoideae Berger Tipo:: Sedum
  • Tribù Kalanchoeae ‘t Hart Tipo: Kalanchoe 5 generi africani (250 spp.)
  • Tribe Sedeae ‘t Hart Tipo:: Sedum
    • Sottotribù Telephiinae ‘t Hart Tipo: Hylotelephium 8 generi asiatici (150 spp.)
    • Subtribe Sedinae ‘t Hart Tipo: Sedum 18 generi dell’emisfero settentrionale (700 spp.)

La divisione basale a livello di sottofamiglia, separa le Crassuloideae africane aplostemoniche (singola serie di stami, uguale in numero ai petali) con foglie opposte, dalle Sedeae senza queste caratteristiche (obdiplostemoniche, due verticali di stami, il doppio dei petali).

Questi cladi erano (1-7):

1. Crassula/Crassuloideae, la divergenza basale, corrisponde alla sottofamiglia di Berger con quel nome e sono aplostemoniche, ma questa caratteristica è omoplasica. Confinato all’Africa meridionale, ad eccezione delle specie acquatiche, che sono cosmopolite.
2. Kalanchoe/Kalanchoeae, la seconda divergenza, corrisponde alle Kalanchoideae di Berger (Kalanchoe, Bryophyllum, Kitchingia) e ai 2 membri S. Africani delle Cotyledonoideae (Adromischus, Cotyledon), insieme a Tylecodon che fu segregato da Cotyledon nel 1978. È stata caratterizzata da fiori a 4 o 5 mesi, petali e semi connati, insieme a foglie piatte, crenate o dentate, spesso picciolate e decussate. Numero di cromosomi x=9. All’interno del clade, Adromischus forma la divergenza basale, seguita da Cotyledon/Tylecodon come sorella di Kalanchoe.
3. Telephium/Telephiinae includono membri delle Cotyledonoideae (Umbilicus), insieme ad alcuni generi Sedoideae (tra cui Hylotelephium) e due dei cinque sottogeneri di Sedum di Ohba (Aizoon e Spathulata) e sono solitamente obdiplostemoni, fiori 5-merosi con petali liberi, foglie piatte e spesso crenate o dentate (“flat leaved Asian Sedum”) e hanno tuberi, radici tuberose o rizomi legnosi o ispessiti (monopodiali o simpodiali). A questo proposito molte specie condividono le caratteristiche delle foglie con le Kalanchoeae e Hart ha considerato che le Telephiinae “colmano il divario” tra le Kalanchoeae africane e le Sedinae dell’emisfero settentrionale. Distribuzione prevalentemente in Asia orientale, con Umbilicus che è mediterraneo.
4. Sempervivum comprende il Sempervivum montano/alpino eurasiatico, il suo genere nominativo, insieme a Sedum della stessa regione, tra cui Sedum serie Rupestria. Sempervivum è strettamente legato a Jovibarba, che alcuni autori collocano nel primo genere.
5. Leucosedum, cioè “Sedum bianco”, da Sedum album, è poligenerico e comprende ulteriori Cotyledonoideae e Sedoideae eurasiatiche, tra cui Sedum album e altre specie di Sedum sottogenere Gormania. Si pensa che gli altri generi si siano evoluti dal lignaggio Sedum in questo clade, compresi Dudleya e Sedella (N America) e Rosularia, Prometheum e Pistorina (Eurasia). Questo raggruppamento di 5-7 generi rappresenta circa 200 specie. Alcune specie del sottogenere Sedum si collocano anche qui. Le specie di Leucosedum si trovano in tutto il sud-ovest arido degli Stati Uniti e il Messico, così come in Eurasia.
6. Aeonium è prevalentemente Sempervivoideae macaronesi (Aeonium, Aichryson, Greenovia e Monanthes), da un antenato africano, e Sedum africano. Berger ha raggruppato i generi di quella sottofamiglia sulla base dei fiori polimorfi, ma questo non è limitato a questo clade.
7. Acre, con circa 7 generi e 500 specie è il clade più ricco di taxon nelle Crasulaceae. Esso comprende la sottofamiglia americana Echeveroideae e Sedum da Asia, Europa e Macaronesia, Messico e Africa, tra cui Sedum acre e Sedum sottogenere Sedum. La forte rappresentazione di Sedum in questo grande clade rappresenta un terzo della diversità della famiglia. Due sottocladi sono costituite dai taxa nordamericani e macaronesi, l’altra eurasiatica.

L’ultima sottotribù, la Sedinae, rappresenta gli ultimi quattro cladi (4-7) e contiene la metà dei generi e delle specie di Crassulaceae, compreso Sedum, che è rappresentato in tutti e quattro i cladi, e la maggior parte dei cladi 5 e 7. Oltre a Sedum, sono riconosciuti altri 16 generi. Aeonium è la divergenza basale, seguita da Sempervivum, con Leucosedum e Acre come gruppi fratelli. I Sedinae sono molto diversi, rendendo impossibile la circoscrizione fenotipica. Un problema simile esiste per ciascuna delle sue sottocladi. Dato che ci si rendeva conto che Sedum s.l. era una costruzione altamente artificiale, c’era il supporto per ridurla descrivendo un certo numero di generi segregati. Ohba (1995) ha proposto che Sedum s.s. sia ristretto al clade 7, o al massimo al clade 5-7, continuando alcuni dei lavori premolecolari in questa direzione, descrivendo di nuovo un certo numero di generi asiatici oltre a questo Sedum ridotto.:

• Hylotelephium
• Orostachys
• Aizopsis
• Phedimus
• Rhodiola
• Prometheum
• Rosularia
• Balfouria
• Sinocrassula
• Meterostachys
• Pseudosedum

La topologia filogenetica generale descritta da ‘t Hart et al. (1995) è stata confermata in uno studio più ampio di 112 specie di Crassulaceae campionate da 33 generi, e tutte e sei le sottofamiglie riconosciute, utilizzando il gene matK del cloroplasto. Il clade Telephium, che era stato solo debolmente supportato, è stato visto come probabilmente contenente diversi sottocladi. Una conclusione simile è stata vista in un ulteriore ma più mirato studio delle Sedoideae dell’Asia orientale che ha esaminato la regione dello spaziatore interno trascritto (ITS) dei ribosomi nucleari di 74 taxa. Questa regione include circa 300 specie di Sedoideae, e la maggior parte dei generi segregati da Sedum. Tuttavia il clade Telephium di Ham è stato riconosciuto come effettivamente costituito da quattro cladi separati, di cui i due più grandi sono stati chiamati Hylotelephium e Rhodiola. Le prime si distinguono per essere a fioritura autunnale, mentre le altre Sedeae fioriscono in primavera e all’inizio dell’estate. Questa analisi ha anche confermato l’identità separata della maggior parte dei generi precedentemente segregati da Sedum. Un secondo studio ITS di 69 taxa in dieci generi asiatici ha risolto Telephium in questi due cladi più grandi.

Clade1	Hart 1995			Thiede & Eggli 2007
	Sottofamiglia	Tribù	Sottotribù	Sottofamiglia	Tribù
1. Crassula	Crassuloideae			Crassuloideae
2. Kalanchoe	Sedoideae	Kalanchoeae		Kalanchoideae
3. Telephium Hylotelephium2		Sedeae	Telephiinae	Sempervivoideae	Telephieae
Rhodiola3					Umbiliceae
4. Sempervivum			Sedinae		Semperviveae
6. Aeonium					Aeonieae
5. Leucosedum					Sedeae
7. Acre
Note: 1. Numeri di clade secondo van Ham, ordine secondo la filogenesi di Thiede & Eggli 2. Thiede & Eggli ha rinominato il clade Telephium in Hylotelephium 3. Rhodiola e Umbilicus erano inclusi in Telephium da Hart, ma formavano un clade separato, Rhodiola, in Thiede & Eggli, facendo un ottavo clade.

La classificazione tassonomica di Hart è stata rivista da Thiede e Eggli (2007) per definire tre sottofamiglie molecolarmente definite, corrispondenti ai cladi principali, Crassuloideae, Kalanchoöideae e Sempervivoideae, e 34 generi. Anche se alcuni autori preferiscono il termine più antico Sedoideae per Sempervivoideae, Sempervivoideae ha la priorità tassonomica. La prima sottofamiglia che si ramifica è la Crassuloideae (2 generi), seguita dalla Kalanchoöideae (4 generi). Entrambi rappresentano i generi dell’Africa meridionale. I restanti sei cladi sono segregati nelle cinque tribù della grande sottofamiglia Sempervivoideae del clima temperato, con circa trenta generi. Queste sono Telephiae, Umbilicicae, Semperviveae, Aeonieae e Sedeae. Sedeae è il più grande di questi e contiene due cladi fratelli, Leucosedum e Acre. Le Sempervivoideae contengono molte piante orticole familiari, come Sedum. Le relazioni filogenetiche tra le sottofamiglie sono mostrate nel cladogramma.

Cladogramma delle sottofamiglie delle Crassulaceae

Crassulaceae Crassuloideae Kalanchoöideae Sempervivoideae

SottofamiglieEdit

Crassuloideae BurnettEdit

Crassuloideae è la sottofamiglia più piccola, che rappresenta un unico clade monofiletico (Crassula), definito da androcee aplostemoniche (caratterizzate da un singolo verticillo di stami, il cui numero è uguale al numero di sepali, petali e carpelli, e alternati ai petali). Anche se la distribuzione è cosmopolita, il centro della diversità è l’Africa meridionale, con solo le specie acquatiche che si trovano più ampiamente. Consiste di due generi e circa 250-300 specie (gli altri quattro generi di Berger (Dinacria, Pagella, Rochea, Vauanthes) sono stati sussunti in una più grande Crassula s.l.). Crassula è morfologicamente diversa e sono state descritte fino a 20 sezioni basate su caratteristiche fenotipiche. Una di queste, Tillaea, è stata a volte considerata un genere separato. Hypagophytum è un genere monotipico, alternativamente considerato sotto Sempervivoideae.

• Crassula L. (inclusa Tillaea L.) c. 200 spp.
• Hypagophytum A.Berger 1 sp.

Kalanchoöideae A.BergerEdit

Kalanchoöideae è la sottofamiglia successiva più piccola, caratterizzata da parti di fiori in quattro. Rappresenta le Kalanchiodeae e le Cotyledonoideae di Berger, in parte. È distribuita in Madagascar e nell’Africa tropicale, con quattro generi e circa 130-240 specie. È caratterizzata da corolle fuse, numero di cromosomi x=9 e distribuzione prevalentemente in Africa meridionale. I confini tra Kalanchoe, Bryophyllum e Kitchingia sono rimasti poco chiari, e gli ultimi due generi sono più comunemente trattati come sezioni di Kalanchoe:

• Adromischus Lem.
• Cotyledon L.
• Kalanchoe Adans. (inclusi Bryophyllum Adans., Kitchingia Adans.)
• Tylecodon Toelken

Sempervivoideae Arn.Edit

Sempervivoideae è la sottofamiglia più grande e tassonomicamente più complessa, distribuita nei climi temperati, con circa 20-30 generi, e divisa in cinque tribù, di cui Sedeae contiene due cladi distinti, Leucosedum e Acre:

• Telephieae
• Umbiliceae
• Semperviveae
• Aeonieae
• Sedeae

Distribuzione e habitatModifica

La famiglia Crassulaceae ha una distribuzione cosmopolita, in particolare Crassula, anche se rara in Sud America e Australia, prevalentemente nelle regioni temperate e subtropicali dell’emisfero settentrionale e in Africa. I principali centri di diversità sono il Messico e gli Stati Uniti sud-occidentali (circa 300 specie), l’Africa meridionale (circa 250 specie), la regione mediterranea (circa 177 specie) e l’adiacente arcipelago della Macaronesia (200 specie), e l’Asia sud-orientale (circa 200 specie), soprattutto l’Himalaya. La regione mediterranea include 12 generi. La maggiore diversità è nell’Africa meridionale e nel Madagascar dove i cladi di Crassula e Kalanchoe sono confinati.

HabitatModifica

Le Crassulaceae si trovano prevalentemente in habitat rocciosi semi-aridi con modelli monsonici di precipitazioni e alta umidità, mentre alcuni generi (ad esempio Sempervivum) si trovano principalmente in habitat aridi di montagna e ad altitudini più elevate. Sebbene le loro foglie succulente e il loro metabolismo acido Crassulaceo permettano loro di adattarsi a una fornitura d’acqua variabile, non si trovano in vere aree desertiche. Alcuni lignaggi si sono adattati a zone semi-acquatiche e stagionalmente acquatiche (Crassula (Tillaea), Sedella), mentre Echeveria e Aichryson si trovano in zone umide e fresche della foresta.

EcologiaModifica

Mentre la maggior parte delle Crassulaceae sono perenni, Tillaea sono annuali, e specie annuali si trovano anche tra Aichryson, Crassula, Sedum e Monanthes.

ColtivazioneModifica

Molte specie di Crassulaceae sono coltivate come piante da vaso o in giardini rocciosi e bordure.

TossicitàModifica

Alcune specie sono tossiche per gli animali, come quelle di Cotyledon e Tylecodon, ad esempio Tylecodon wallichii. Tutte le specie di Kalanchoe sono tossiche, in particolare per il bestiame in Australia e Sud Africa, dove il foraggio alternativo è scarso, con i fiori che contengono la più alta concentrazione di cardiotossine, il cui principio attivo è il bufadienolidi (chiamato così per il loro effetto simile alla digossina sui rospi Bufo). Sono state segnalate anche malattie negli animali domestici, essendo la Kalanchoe blossfeldiana una popolare pianta decorativa natalizia per la casa.

UsiModifica

Anche se nessuna specie ha un ruolo come coltura, sono prodotti orticoli popolari come piante ornamentali, per esempio Kalanchoe, mentre altre (per esempio Crassula helmsii) può anche avere un ruolo fastidioso come erbacce.

NoteEdit

BibliografiaEdit

Collegamenti esterniModifica

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