Akrozomová reakce spermií savců:

Spermie mnoha živočišných druhů, včetně člověka, musí před oplozením oocytů projít exocytotickým procesem závislým na Ca2+, známým jako akrozomová reakce (AR). AR, kterou poprvé popsal Dan u mořského ježka a hvězdice , zahrnuje několikanásobné splynutí vnější akrozomální membrány s nadložní plazmatickou membránou spermie. To umožňuje uvolnění obsahu akrozomu na vnější stranu spermatické buňky. Lytické akrozomální materiály tráví nebo disociují glykoproteinový obal oocytu a vytvářejí otvor, kterým hlavička spermie postupuje, aby dosáhla povrchu vlastního oocytu, než s ním splyne. U mořských ježků přilne k rozšířené vnitřní akrozomální membráně akrozomální protein zvaný bindin, který zprostředkovává přichycení hlavičky spermie ke sklivcovému obalu i splynutí s plazmatickou membránou vajíčka .

U některých druhů mořských ježků (např. Pseudocentrotus depressus) může AR probíhat na velmi tenkém sklivcovém obalu pokrývajícím vlastní vajíčko (obr. 1). U mnoha jiných druhů však AR začíná v době, kdy spermie procházejí rosolovitým obalem překrývajícím sklivcový obal. U hvězdic dochází k AR na vnějším povrchu silného rosolovitého obalu . U některých dalších druhů bezobratlých (např. u annelid Hydroides hexagonus) začíná AR na vnějším okraji vitelinního obalu .

U savců jsou plně zralé oocyty, které jsou připraveny k oplození, každý obklopen silným vitelinním obalem zvaným zona pellucida, který je zase obklopen četnými folikulárními buňkami uloženými v acelulární matrix (polymery kyseliny hyaluronové). Dohromady se tyto buňky označují jako komplex kumulus-oocyt. Ačkoli jsme si jisti, že spermie procházejí AR v době, kdy vstupují do zona pellucida za pomoci aktivního bičíkového pohonu, místo, kde oplodňující spermie začínají svou AR, je předmětem sporů. První badatelé, kteří zkoumali komplexy kumulus-oocyt odebrané z vaječníků přirozeně spářených nebo oplodněných samic, nalezli v kumulu spermie s intaktními, modifikovanými nebo žádnými akrozomy přibližně v době oplození . Yanagimachi a Phillips z toho vyvodili, že většina oplodňujících spermií křečka in vivo iniciuje AR při postupu kumulusem. Jiní badatelé, zejména ti, kteří studovali oplození myší in vitro, této myšlence oponovali a tvrdili, že místem fyziologicky relevantní AR je zona pellucida . Tato hypotéza vycházela ze dvou pozorování: Akrozomálně neporušené spermie se in vitro vážou na zónu a poté podléhají AR , a solubilní zona pellucida, zejména solubilní ZP3, se specificky váže na akrozomální oblast hlavičky spermie a indukuje AR stejně účinně jako Ca2+ ionofor in vitro . Je třeba poznamenat, že nikdo dosud nezkoumal jednu spermii kontinuálně od začátku AR až do konce oplození (syngamie). Spermie, které začínají AR na zona pellucida, nemusí být ty, které skutečně oplodní. Gahlay a kol. nedávno zpochybnili schopnost zona pellucida vyvolat AR. Podle těchto badatelů nejsou zóny transgenních myší (ZP2Mut, ZP3Mut) schopny indukovat AR, a přesto jsou oocyty u těchto kmenů oplodněny, což naznačuje, že oplodňující spermie procházejí AR buď před kontaktem se zónou, nebo během průchodu zónou.

Jin a kol. přistoupili k problému AR spermií a plodnosti pomocí videozáznamu myších spermií po oplodnění oocytů uzavřených v kumulu in vitro. Umístili jeden komplex kumulus-oocyt pod miniaturní krycí sklíčko, poté jej mírně stlačili a inseminovali kapacitovanými spermiemi, načež provedli kontinuální videozáznam. Použili transgenní myší samce, jejichž spermie exprimují zelený fluorescenční protein v akrozomech. Hlavičky spermií vykazují zelenou fluorescenci, pokud jsou akrozomy neporušené. Ta zmizí po zahájení AR . Silnou stránkou studie Jin et al. bylo, že badatelé mohli zkoumáním nahraných snímků odlišit oplodňující spermie od jejich neoplodňujících protějšků; to dosud nikdo neudělal. Výsledky jejich zkoumání byly překvapivé. Většina oplodňujících myších spermií již prošla AR, když byly poprvé spatřeny v kumulu. Ačkoli několik oplodňujících spermií prošlo AR na zóně, většina spermií s akrozomem odplavala od zóny, aniž by do ní vstoupila. Jinými slovy, iniciace AR spermií na zóně byla spíše výjimkou než pravidlem. To je v souladu s tím, co bylo pozorováno u spermií morčat, které se po AR výhradně vážou na zona pellucida a pronikají do ní . Nabízí se otázka, proč se předchozí výzkumníci domnívali, že myší spermie reagující na akrozom jsou neplodné kvůli své neschopnosti vázat se na zónu . Zpráva Jin et al. nám připomíná, že musíme znovu prozkoumat proces a mechanismus interakce spermie a oocytu tím, že budeme věnovat větší pozornost spermiím, které se skutečně účastní oplození. U mnoha druhů je oplození in vitro jistě možné i bez neporušeného kumulu ooforu. Zona pellucida má nepochybně schopnost vyvolat nebo urychlit AR, ale zónu nelze považovat za jedinou vrozenou látku, která vyvolává fyziologickou AR.

Jin et al. neobjasnili místo, kde oplodňující myší spermie začínají svou AR. Protože kumulus ooforu je velký, použili vyšetřovatelé k hledání spermií v kumulu objektiv s malým zvětšením. To ztěžovalo určení, kdy a kde začíná AR u sledovaných spermií. Z jejich studie je však zřejmé, že myší spermie, u nichž AR začala ještě před dosažením zóny, byly schopny oplodnění. Místo, kde oplodněné spermie začínají AR, a co AR spouští, je třeba ještě určit.