Arcuate Fasciculus

Dorsální dráha:

Struktury dorzálního laloku dorzální dráhy jsou prostřednictvím arcuate fasciculus propojeny s posteriornějšími a ventrálnějšími aspekty frontální kůry než ventrální dráha. Tyto frontální struktury zahrnují pars opercularis dolního frontálního gyru (IFG; cytoarchitektonická oblast 44) a premotorickou kůru (cytoarchitektonická oblast 6). Posledně jmenovaná struktura se přímo napojuje na primární motorickou kůru (cytoarchitektonická oblast 4). Hypotézu, že se dorzální dráha podílí na mapování mezi senzorickými a akčními či motorickými reprezentacemi, podporují údaje, že se tyto oblasti přímo podílejí na přípravě a produkci jazyka (kromě jiných pohybů). Kromě toho, stejně jako temporálně-parietální aspekty dorzální dráhy, se zadní frontální kůra podílí na úlohách určených k hodnocení fonologického zpracování.

Konkrétně Brokova oblast IFG, tvořená pars opercularis (zhruba cytoarchitektonická oblast 44) a pars triangularis (zhruba cytoarchitektonická oblast 45), byla dlouho považována za podpůrný mechanismus, kterým jsou sluchové formy kódovány do artikulačních forem ve službách jazykové produkce (Geschwind, 1965). Tato charakteristika však není zcela přesná. Ačkoli se Brokova oblast aktivuje při zjevné i skryté artikulaci (Friederici et al., 2000b; Grafton et al., 1997; Huang et al., 2001), sama o sobě se nepodílí na řízení artikulace jako takové (Bookheimer et al., 1995; Huang et al., 2001; Papathanassiou et al., 2000), ale může být „preartikulační“ oblastí (Wise et al., 1999). Bylo totiž prokázáno, že jiné oblasti jsou při výslovné produkci důsledně aktivnější než Brocova oblast (např. premotorický kortex, Blank et al., 2002; Wise et al., 1999).

Další podporou názoru, že Brocova oblast se nepodílí na řízení artikulace jako takové, je skutečnost, že aktivace v této oblasti není specifická pro ústní řeč. Například Brocova oblast se aktivuje při produkci amerického znakového jazyka (Corina et al., 1999; Huang et al., 2001) a aktivuje se při pozorování a napodobování nejazykových, ale smysluplných cílených pohybů (Binkofski et al., 2000; Ehrsson et al., 2000; Grezes et al., 1999; Hermsdorfer et al., 2001; Iacoboni et al., 1999; Koski et al., 2002).

Jedním z návrhů týkajících se funkce Brocovy oblasti je, že se podílí na úkolech (produktivních i percepčních, ať už se týkají řeči nebo ne), které vyžadují segmentaci (Burton et al., 2000). Navíc úkoly zahrnující segmentaci mají tendenci aktivovat spíše zadní aspekty Brocovy oblasti (tj. pars opercularis), zatímco, jak bylo uvedeno v části o charakteristikách ventrální dráhy frontálního laloku, přednější aspekty IFG (tj. pars triangularis a orbitalis) mají tendenci být aktivovány při úkolech, které jsou sémantické nebo gramatické povahy. Jednou ze skupin úloh vyžadujících segmentaci, které důsledně aktivují pars opercularis, jsou úlohy určené k hodnocení fonologie (Buckner et al., 2000; Burton et al., 2000; Demonet et al., 1992, 1994; Fiez et al., 1995; Heim et al., 2003; Muller et al., 2001; Paulesu et al., 1993a; Poldrack et al., 1999; Zatorre et al., 1992, 1996). Kromě toho úkoly určené k hodnocení verbální pracovní paměti – tj. ty, o nichž se předpokládá, že vyžadují aktivní udržování fonologických nebo segmentálních informací (Baddeley a Logie, 1999) – aktivují kromě premotorického kortexu také pars opercularis IFG (Awh et al., 1995; Braver et al., 1997; Cohen et al., 1994, 1997; Jonides et al., 1998; Paulesu et al., 1993b; Schumacher et al., 1996).

Premotorický kortex je aktivní, když úkoly vyžadují, aby účastník vytvořil artikulační/fonetický plán, a je aktivní ve větší míře než Brokova oblast. Zejména studie jazykové produkce prokazují aktivitu (ventrální) premotorické a insula, ale ne nutně aktivitu IFG (Chao a Martin, 2000; Grabowski et al., 1998; Grafton et al., 1997; Heim et al., 2002; Martin et al., 1996; Riecker et al., 2000; Wildgruber et al., 1996, 2001; Wise et al., 1999). Kromě toho se vnímání řeči překrývá s produkcí stejných řečových zvuků v premotorické kůře (Wilson et al., 2004). Navíc v kontextech, kdy je možné pozorovat obličej mluvčího, aktivuje audiovizuální porozumění řeči pars opercularis, premotorickou kůru a primární motorickou kůru v ještě větší míře než při pouhém sluchovém porozumění (Skipper et al., 2002, 2004, 2005). Ta naznačuje, že pozorovatelné charakteristiky pohybů obličeje mohou být pochopeny a využity při porozumění jazyku prostřednictvím znalosti toho, jak pozorované pohyby produkovat (Binkofski et al., 2000; Kohler et al., 2002; Rizzolatti a Arbib, 1998; Umilta et al.,

Shrnem lze říci, že úkoly, které aktivují frontální kortex dorzální dráhy (tj. produkce řeči, verbální pracovní paměť a vnímání zvuků řeči), jsou funkčně kontinuální s úkoly, které aktivují temporálně-parietální aspekty dorzální dráhy, ačkoli jsou těsněji spojeny s produkcí. To podporuje tvrzení, že tato dráha slouží k mapování mezi senzorickými a motorickými reprezentacemi (Hickok a Poeppel, 2004). Navíc to dodává podporu hypotéze, že za určitých podmínek je jazyk (nebo alespoň řeč) chápán prostřednictvím využití znalostí o produkci řeči (např. Liberman a Mattingly, 1985).

Existuje však velmi odlišný způsob, jakým se tyto frontální kůry, zejména premotorické, podílejí na porozumění jazyku, který neodpovídá jasné disociaci mezi dorzální a ventrální dráhou. Rozdíl mezi dorzální a ventrální dráhou dosud spočíval v tom, že frontální oblasti spojené s dorzální dráhou se podílejí na senzomotorické integraci s ohledem na segmentální aspekty vnímání/produkce řeči, zatímco ventrální dráha se podílí na sémantických operacích. Existuje však přinejmenším jeden způsob, jakým může senzomotorická integrace hrát roli v sémantických aspektech zpracování jazyka, jak naznačují léze a neurozobrazovací studie kategoriálních efektů při zpracování slov. To znamená, že léze temporálního laloku vedou k deficitu pojmenování konkrétních entit, ale nikoliv činností, a prefrontální léze vykazují opačný efekt (Tranel, 2001; Tranel et al., 1997a,b, 2003). Podobné výsledky byly zjištěny u účastníků bez poškození mozku; to ukazuje, že pojmenování nástrojů selektivně aktivuje premotorické oblasti oproti pojmenování objektů, se kterými nelze manipulovat (Chao a Martin, 2000; Grafton et al., 1997; Martin et al., 1996). Podobně je premotorická kůra aktivnější při kategorizaci uchopitelných předmětů (např. ovoce, zeleniny a oblečení) oproti zvířatům a nemanipulovatelným předmětům vyrobeným člověkem (Gerlach et al., 2002).

Souhrnně tyto výsledky naznačují, že sémantické vlastnosti slov mohou kódovat vlastnosti jejich kategorií. Aktivace nástrojů by tak mohla aktivovat premotorické oblasti kvůli asociaci mezi nástroji a dosahováním (Martin et al., 1996). Některé důkazy skutečně naznačují, že akční slova (např. běžet vs. psát vs. usmívat se) aktivují motorickou kůru somatotopickým způsobem (Pulvermuller et al., 2000, 2001). Ačkoli se diskuse na tomto místě soustředí na dolní frontální a premotorickou kůru, princip, že vlastnosti slov jsou kódovány nebo obnovovány s vnímáním a produkcí slov, je skutečně obecný. Například u zvířat dochází k většímu zpracování ve vizuálních oblastech ve srovnání s nástroji (Martin et al., 1996; Moore a Price, 1999a; Mummery et al., 1998; Perani et al., 1999), možná proto, že u zvířat kódujeme více jejich vizuální vlastnosti a u zvířat více jejich senzomotorické vlastnosti. Ukázalo se například, že barevná slova aktivují vizuální oblasti zapojené do zpracování barev (Martin et al., 1995).

Shrnem lze říci, že dorzální dráha může kódovat akční znalosti nejen ve vztahu ke zvukům řeči (tj. jak je vytvořit), ale také ve vztahu k sémantickým vlastnostem významu slova (slovo „kladivo“ kóduje znalosti o tom, jak používat kladivo). Tyto dva aspekty kontinua vnímání akce a produkce ve vztahu k jazykové funkci jsou velmi odlišné a pravděpodobně se opírají o velmi odlišné neuronální sítě a pravděpodobně představují překryv mezi dorzální a ventrální dráhou, jak je zde diskutováno. To nabádá k opatrnosti při striktním přijímání rozlišení dorzální/ventrální dráhy a spíše navrhuje, aby se takové rozlišení využívalo pouze pro heuristické účely, přičemž skutečnost je mnohem složitější.

.

Napsat komentář