9.4 Kojot
Kojot, Canis latrans, je vysoce přizpůsobivý a behaviorálně variabilní „mezokarinožravec“, který je ve skutečnosti docela všežravý a využívá jak západní pastviny, tak východní předměstí. Vyskytuje se v celé Severní Americe, od Aljašky až po Panamu. V souvislosti s téměř úplným vymizením vlka šedého se zdá, že kojot rozšiřuje svůj areál a je početnější než v minulosti (Vila et al., 1999). Převládá flexibilita v sociální organizaci, od samotářských jedinců s přechodnými domovskými okrsky přesahujícími 50 km2 až po monogamní párové vazby a malé smečky.
Pokud jsou omezení daná predací a konkurencí ze strany vlčí populace, je pochybné, zda kojot v dobách minulých zdvojnásobil svůj význam jako vhodný rezervoár vztekliny. Jen málo zpráv z Nového světa naznačuje nějaký větší problém před zprávami ze Severní Ameriky ve 20. století. Například v letech 1952-54 se na rozsáhlé epidemii vztekliny v kanadské Albertě podílely lišky, vlci a kojoti, ale primární role posledně jmenovaného druhu je sporná. V USA se v letech 1915-1917 podíleli kojoti na rozsáhlé epizootii, která zasáhla části Kalifornie, Oregonu, Nevady a Utahu (Humphrey, 1971). Jen v Kalifornii v tomto období záznamy státního zdravotního úřadu potvrdily laboratorním vyšetřením nákazu nejméně u 94 kojotů, 64 kusů skotu, 31 psů, osmi ovcí, šesti koní, tří rysů, jedné kočky, jedné kozy a jednoho člověka. Tyto záznamy jen podtrhují rozsah ohniska nákazy vzhledem ke stovkám kilometrů, které dělí terénní pracoviště od laboratoře. Ve stejném období bylo v Nevadě diagnostikováno nejméně 192 vzteklých kojotů. Následovaly kampaně odchytu a trávení, které vedly k likvidaci tisíců kojotů a psů a stovek zástupců dalších druhů, a epizootie nakonec ustoupila, i když enzootické ohnisko ne.
Byli kojoti rezervoárem, který nakazil psy a další druhy, nebo byli vzteklí psi podnětem, který se nakonec přenesl na kojoty? Někteří se domnívají, že vzteklina u kojotů se v Oregonu vyskytovala již v roce 1910, ale to dostatečně nevysvětluje jak a proč (Mallory, 1915). Jiní naznačují, že „…se nemoc postupně šířila, putovala na sever přes Kalifornii a do Oregonu byla zavlečena v roce 1912 ovčáckým psem převezeným přes hory z Reddingu v Kalifornii do okresu Wallowa v tomto státě, kde tento nakažený pes v souboji s kojotem nemoc poprvé zavlekl…“ (Records, 1932). Stejně jako u mnoha jiných příběhů o vzteklině nelze ani u této epidemie (stejně jako u jiných) snadno vyřešit, zda se jedná o slepici nebo vejce, ale poukazuje na neodmyslitelný historický vztah mezi špatně kontrolovanými, neočkovanými psy a onemocněním volně žijících zvířat. Podobně se předpokládalo, že kojoti v severní Baja působili jako nositelé přetrvávajících infekcí, které začaly v průběhu roku 1958 podél hranic Kalifornie a Mexika, což částečně souviselo s rozptylem na velké vzdálenosti (Humphrey, 1971). Ani absolutní počty laboratorně potvrzených případů u kojotů v celých USA, ani geografické rozšíření již nikdy nedosáhly takového rozsahu, jaký byl příkladem epidemie v západních státech v roce 1915. Nicméně její poselství mělo připravit odborníky na veřejné zdraví na opakovanou lekci o více než 70 let později.
Případů vztekliny u kojotů bylo v USA od roku 1960 do poloviny 80. let 20. století poměrně málo a byly hlášeny jen sporadicky. Například sonorská varianta viru psí vztekliny se občas objevovala u zvířat podél západní hranice Texasu s Mexikem (Rhode et al., 1997). Tato situace se začala pomalu měnit v ohnisku poblíž hranice jižního Texasu s Mexikem v souvislosti s jinou variantou viru vztekliny známou přinejmenším z této oblasti od roku 1978, a to u kojotů a domácích psů (Clark et al., 1994). V průběhu roku 1988 bylo v okrese na jihu Texasu hlášeno šest potvrzených případů vztekliny u kojotů a dva případy u psů. Ve stejné době bylo v sousedním okrese hlášeno devět případů vztekliny u psů. V letech 1989-90 bylo v těchto oblastech hlášeno sedm případů vztekliny u kojotů a 65 případů u psů. Do roku 1991 se ohnisko rozšířilo přibližně 160 km na sever a v deseti okresech bylo zaznamenáno celkem 42 případů vztekliny u kojotů a 25 případů u psů. V roce 1992 vzrostlo na 70 vzteklých kojotů a 41 psů z oblasti 12 okresů a v roce 1993 pocházelo 71 z celkového počtu 74 případů u kojotů a 42 z celkového počtu 130 případů u psů hlášených z celých USA z jižního Texasu. Pro srovnání, v tomto roce žádný jiný stát nehlásil více než sedm případů u psů. Riziko umělého šíření do dalších oblastí si v průběhu roku 1993 uvědomila identifikace varianty viru vztekliny u kojota ze psa nakaženého v areálu v Alabamě, kam byli pro lovecké účely vypuštěni kojoti dovezení z Texasu (Krebs et al., 1994). V roce 1994 dosáhl v přibližně 18 okresech počet případů vztekliny u kojotů 77, z toho 32 případů u psů, a dosáhl maxima 80 případů vztekliny u kojotů; v roce 1995, kdy byl zahájen program orálního očkování, který zastavil postup onemocnění, bylo ve 20 okresech 36 případů u psů (Fearneyhough et al., 1998). Bohužel, stejně jako dříve v Alabamě, došlo opět k přenosu vztekliny u kojotů, tentokrát z Texasu na Floridu (Centers for Disease Control and Prevention, 1995). Během listopadu a prosince 1994 byla vzteklina diagnostikována u pěti psů ze dvou spojených chovů na Floridě. Kromě toho dva další psi v jedné z chovných stanic uhynuli s podezřením na vzteklinu, které však nebylo potvrzeno. Virus vztekliny získaný z těchto psů byl identifikován jako varianta viru vztekliny, která se dříve na Floridě nevyskytovala, ale jako stejný virus, který byl enzootický mezi kojoty v jižním Texasu. Předpokládaným zdrojem nákazy bylo přemístění infikovaných kojotů z Texasu na Floridu, kteří byli rovněž používáni v loveckých výbězích. Naštěstí případů vztekliny u kojotů v texaském nidusu od roku 1996 do roku 1999 každoročně ubývalo: 19, čtyři, čtyři a dvě hlášení. S výjimkou této varianty, která byla nedávno identifikována u vzteklého psa, pravděpodobně přeneseného do USA z Mexika, nebyly v USA zaznamenány žádné další izolace této varianty. Díky probíhajícímu orálnímu očkování v jižním Texasu byla podle všeho tato konkrétní varianta u kojotů v USA vymýcena a nyní se nachází v nidusu v Mexiku (Sidwa et al., 2005; Velasco-Villa et al., 2005).
Přinejmenším dva případy vztekliny u lidí byly spojeny s texaským ohniskem vztekliny u kojotů, a to v letech 1991 a 1994, ale historie každé expozice je nejasná. Po eliminaci přenosu vztekliny ze psa na psa v Kanadě a USA by tato nedávná sága o vzteklině kojotů a následný opětovný výskyt vztekliny psů měla opět vnuknout smysl pro roli volně žijících zvířat v ohrožení tohoto poměrně křehkého úspěchu v oblasti veřejného zdraví. Přesto se kromě údajů získaných z historických zpráv o sledování jen málo výzkumných studií zaměřuje na vzteklinu u kojotů, kromě prokázání jejich základní vnímavosti k viru vztekliny netopýrů, aerosolové infekce nebo virologických kuriozit (Constantine, 1966a, 1966b, 1966c; Behymer et al., 1974). Vysvětlení nedostatku poznatků o vzteklině u kojotů lze nejlépe shrnout následujícím názorem z minulosti: „…ačkoli jsou potenciálním nebezpečím jako rezervoár nebo přenašeč vztekliny, nezdá se, že by měli zásadní epidemiologický význam…“ (Sikes a Tierkel, 1966).
V průběhu 90. let 20. století byly v Centru pro kontrolu a prevenci nemocí (Centers for Disease Control and Prevention) zahájeny omezené studie s cílem objasnit potenciální roli kojotů v epizootologii vztekliny a v reakci na potřebu vývoje orální vakcíny u kojotů jako součásti potenciální metody kontroly. Při hledání vhodné výzvy pro virus vztekliny u očkovaných zvířat byly slinné žlázy 43 přirozeně infikovaných kojotů z Texasu jednotlivě homogenizovány a v každé z nich byla stanovena koncentrace viru vztekliny. Většina žláz obsahovala minimálně více než 5 log viru vztekliny, a to navzdory možnému zhoršení stavu viru od doby úhynu v terénu do doby sběru v laboratoři. Dospělí kojoti obou pohlaví byli odchyceni a drženi v zajetí. Poté byli naočkováni čtyřmi sériovými desetinásobnými ředěními homogenizované slinné žlázy jednoho z přirozeně infikovaných vzteklých kojotů. Izolovaný virus byl zástupcem jižní varianty viru vztekliny psů v Texasu. Při vyšších koncentracích všichni exponovaní kojoti vzteklině podlehli; u 80 % zvířat došlo ke smrtelnému onemocnění při expozici nejméně 3,3 log viru vztekliny. Inkubační doba se pohybovala od 10 do 26 dnů, přičemž se naznačuje inverzní vztah k infekční dávce. Zmrazené řezy slinných žláz získané při nekropsii infikovaných kojotů byly vyšetřeny imunofluorescenční mikroskopií. Zatímco všech pět řezů získaných od zvířat inokulovaných nejméně 4,3 log viru obsahovalo důkaz antigenu viru vztekliny, pouze dva z pěti a dva ze čtyř vzorků byly pozitivní od kojotů inokulovaných vyšší (5,3), resp. nižší (3,3) koncentrací viru. Klinické příznaky byly charakteristické pro paralytickou formu onemocnění a zahrnovaly změnu chuti k jídlu, depresi, zmatenost, anizokorii, nadměrné slinění, ataxii a parézu. Pouze jedno zvíře vykazovalo agresivní příznaky a při pohledu na ošetřovatele se vrhlo na klec. Doba morbidity byla obvykle 3 až 4 dny. Na základě těchto omezených nálezů se zdá, že kojoti jsou vůči této konkrétní variantě viru vztekliny poměrně vnímaví (stejně jako domácí psi). Tyto údaje trpí omezeními všech experimentálních studií a výsledky v terénu jsou částečně závislé na množství viru vyloučeného ve slinách v průběhu času a na způsobu, jakým se kojoti skutečně vzájemně infikují. V menší míře vedlo experimentální využití tohoto viru vztekliny u kojotů v Centru pro kontrolu a prevenci nemocí k neočekávanému a bezprecedentnímu případu přenosu bez kousnutí na laboratorního bígla (Rupprecht et al., 1994). Tato událost znovu zdůraznila proměnlivou směs, která se skrývá zejména u některých lyssavirů, hostitelů a environmentálních situací, a nebezpečí spojené s bezstarostnými pokusy předpovídat budoucnost, když jsou obklopeny hlubokou neznámou.
.