2.1 Klasická taxonomie hub
Členové Chytridiomycota jsou evolučně obzvláště zajímaví, protože se předpokládá, že představují hlubokou divergenci minimálně odvozených hub (Berbee a Taylor 1993). Téměř všichni členové této skupiny vytvářejí bičíkaté, nepohlavně se rozmnožující výtrusy, zatímco bičíky (a bazální tělíska nebo centriolové struktury, z nichž vznikají) u ostatních fyl hub chybí. O ancestrální kvalitě tohoto znaku svědčí přítomnost stejné mikrotubulární substruktury v bičících spor chytridiomycet, jaká se nachází v řasinkách některých protist, živočichů a nižších rostlin.
Jednou z nejdůležitějších změn v taxonomii hub bylo odstranění tří skupin organismů, oomycet (např, Saprolegnia, Phytophthora), labyrintulomycety a hypochytriomycety, z říše hub. Tyto tři skupiny organismů byly považovány za specificky příbuzné s chytridiomycetami jako součást „Phycomycetes“ (Sparrow 1943, 1960; později byly obě zařazeny do Mastigomycotina, Sparrow 1973) na základě přítomnosti bičíkatých spor. Informace o složení buněčné stěny, fyziologii dráhy syntézy lysinu a ultrastrukturálních vlastnostech mitochondrií i zoospor však vedly k poznání, že tyto tři skupiny by měly být v eukaryotickém stromu zařazeny jinam. Přítomnost bičíkatých spor je nyní považována za konvergentní morfologii u chytridiomycet a těchto dalších skupin a molekulární data s převažující podporou zařadila oomycety, labyrintulomycety a hypochytriomycety do protistní linie Stramenopila.
Skupiny v rámci Chytridiomycota se také ukázaly jako nestabilní, většinou proto, že klasická taxonomie závisela pouze na několika málo, často nehomologních, morfologických znacích. Ačkoli jiní byli v 60. a 70. letech 20. století průkopníky systematických ultrastrukturálních studií zoospor, byl to Barr (1980), kdo formálně použil ultrastrukturální znaky k vyčlenění nového řádu (Spizellomycetales) z Chytridiales. Dále založil popisy rodů v novém řádu na znacích zoospor. Ve skutečnosti je pět řádů v Chytridiomycota (tab. 1) popsaných na základě ultrastruktury zoospor (Barr 1980, 2001) v souladu se současnými molekulárními fylogenezemi (viz níže), což dokazuje robustnost těchto znaků. Například starší ordinální popis Monoblepharidales založený na morfologii thallu nebyl inkluzivní, protože některé rody (Harpochytrium a Oedogoniomyces) postrádají oogamní pohlavní rozmnožování a myceliální hyfy, které tento řád charakterizovaly. V taxonomii založené na morfologii řád Harpochytriales popisoval tyto morfologicky jednoduché houby. Zoosporické ultrastrukturální znaky (např. Gauriloff et al. 1980), zejména znaky spojené s kinetidou (bazální tělo a přidružené struktury), jsou však dostatečné pro zařazení rodů Harpochytrium a Oedogoniomyces do řádu Monoblepharidales. Řád Harpochytriales byl nakonec vyřazen. V jiném příkladu ultrastrukturální znaky zoospor odhalily potřebu přeřadit rostlinný parazitický rod Physoderma z Chytridiales do Blastocladiales (Lange a Olson 1980), ačkoli morfologie thallu Physoderma spp. se silně podobá morfologii Chytridiales. Analýzy ultrastrukturálních znaků také ukázaly (Barr 1980), že v rámci největšího řádu chytridií, Chytridiales, existuje několik kladů. Stejné kladie (tabulka 1) byly podpořeny a rozšířeny analýzou sekvencí 18S rDNA (James et al. 2000). Molekulární fylogeneze založené na více genech (viz níže) slibují vyřešit složitější otázky týkající se pořadí větvení pěti řádů chytridiomycet a vyšších skupin v rámci těchto řádů.
Zařazení druhů do další skupiny „nižších“ hub, Zygomycota, je založeno na produkci koenocytárních tálů, absenci pohyblivých spor v jakémkoli vývojovém stadiu a absenci centriol během mitózy. Klasifikace této skupiny není příliš stabilní a autoři několika nedávných analýz jaderných ribozomálních sekvencí dokonce zpochybnili monofylitu Zygomycota, stejně jako monofylitu Chytridiomycota. Ultrastrukturální důkazy, které byly tak cenné při vytváření hypotéz o vztazích v rámci Chytridiomycota, se neukázaly jako definitivní při řešení návrhů na reklasifikaci tohoto rozdělení na základě molekulárních důkazů. Například bylo navrženo, že Basidiobolus (Zygomycota, Entomophthorales) by mohl patřit mezi chytridy, což je zajímavý návrh ve světle zachování prstence mikrotubulů u Basidiobolus v organelách podobných centriolám a spojených s jádrem (McKerracher a Heath 1985). To by mohlo naznačovat nedávnou divergenci od bičíkatého předka. Molekulární studie však tuto otázku nevyřešily s dostatečnou statistickou podporou (Nagahama et al. 1995; Jensen et al. 1998). Bylo také naznačeno, že blastokladiální (Chytridiomycota) by se mohly řadit do skupiny Zygomycota (Bruns et al. 1992; Nagahama et al. 1995; James et al. 2000), což je domněnka, kterou dále podporuje pozice blastokladiálních Allomyces ve fylogenezi založené na mitochondriálních datech (Paquin et al. 1997), i když nebyla potvrzena v následných analýzách využívajících sofistikovanější inferenční metody (Leigh et al. 2003; Bullerwell et al. 2003b). V rozporu s tímto předpokladem je také skutečnost, že ultrastruktura zoospor blastokladiálních rostlin vykazuje znaky typické pro příslušníky Chytridiomycota. Konečně Schüßler et al. (2001) vyčlenil skupinu Glomales (Glomerales), která obsahuje ekologicky významné arbuskulární mykorhizní houby, do nového fyla Glomeromycota. Autoři toto rozhodnutí založili na výsledcích analýzy sekvencí SSU rDNA a předpokládají, že Glomeromycota pravděpodobně sdílejí společný původ s kladem Ascomycota-Basidiomycota. K vyřešení těchto otázek bude zapotřebí mnohem více genomických dat (mitochondriálních a jaderných) z širokého výběru druhů.
Na rozdíl od historických i současných potíží v klasifikaci nižších hub se zařazení druhů do Ascomycota nebo Basidiomycota v posledních letech příliš nezměnilo. Pohlavní znaky, na nichž je dělení těchto fylů založeno a které jsou viditelné světelnou mikroskopií, vymezují skupiny, které zůstaly stabilní i přes nástup ultrastrukturálních a molekulárních znaků. Mycelia obou těchto skupin jsou pravidelně septovaná, obě skupiny tvoří před pohlavním rozmnožováním dikaryotické buňky a některé druhy obou fylů vytvářejí kvasinkovou formu růstu. Askomycety se pohlavně rozmnožují askosporami, které vznikají v askusu (váčkovitá buňka, v níž probíhá karyogamie, meióza a následná mitóza). Zástupci Basidiomycota se pohlavně rozmnožují basidiosporami, které vznikají vně z basidia (buňky, v níž probíhá karyogamie a meióza). Některé aspekty klasifikace vyšších hub se však díky novějším technologiím výrazně zlepšily; například sekvenování jaderných ribozomálních genů umožnilo korelovat mnoho „deuteromycet“ (hub obou fylů, ale především askomycet, které jsou klasifikovány podle svých nepohlavních rozmnožovacích struktur) s jejich pohlavně se rozmnožujícím stadiem nebo příbuznými. Navíc zatímco klasické morfologické, ultrastrukturální a jaderné ribozomální sekvence nepřinesly dostatečné informace k tomu, aby bylo možné s dostatečnou podporou objasnit hluboké dělení v rámci těchto fyzií, údaje o mitochondriálních proteinových sekvencích se ukázaly jako vhodné pro řešení mnoha těchto vztahů (viz níže).
.