Autoři: Don Pitcher, Global Invasive Species Team, The Nature Conservancy
L.
Vzhled Conium maculatum, bolehlav jedovatý je dvouletá bylina z čeledi mrkvovitých (Apiaceae), která dorůstá výšky 3-8 stop (0,9-2,4 m). Lodyhy jsou pevné, duté, hřebenité a purpurově skvrnité. C. maculatum má silný, bílý kořen, který lze snadno zaměnit za divoký pastinák. Všechny části rostliny jsou jedovaté, nejvyšší koncentraci jedu však obsahují semena. C. maculatum pochází z Afriky, mírného a tropického pásma Asie a Evropy. Listy Listy jsou leskle zelené, 3-4krát zpeřeně složené a svírají stonek ve zduřelých uzlinách. Rozdrcené listy a kořeny mají nepříjemný pach podobný pastiňáku. Květy Květy jsou drobné, bílé a drží se ve svazečcích o délce asi 3 palce. (7,6 cm) v průměru (objevují se na začátku léta). Plody C. maculatum se rozmnožuje semeny. Plody jsou hřebenovité a zploštělé a každý plod obsahuje dvě semena. Ekologické ohrožení C. maculatum obsahuje prudce jedovaté alkaloidy, které jsou toxické pro savce. Při sběru a konzumaci kořenů v podobě divoké mrkve nebo pastináku došlo k úmrtí lidí. C. maculatum rychle osidluje narušená stanoviště, jako jsou okraje cest, stará pole, ploty a příkopy. V přírodních oblastech může vytlačit původní druhy rostlin a dává přednost břehovým porostům. Mnoho států USA zařadilo C. maculatum na seznam škodlivých plevelů.
Shrnutí o ochraně přírody
Conium maculatum je vysoce toxický plevel, který se vyskytuje na odpadních místech po většině světa. Je to dvouletka, která se rozmnožuje pouze ze semen. Některá semena lýkovce jedovatého klíčí na podzim a vytvářejí květy až do druhého jara. Jedovatý bolehlav lze snadno regulovat herbicidem 2,4-D. Nejsou známy žádné účinné techniky biologické ochrany, ale mechanické odstraňování (ruční vytrhávání, klučení nebo kosení) je účinné, pokud se provádí před kvetením.
Kontakt:
- Dr. Dick Goedon, Dept. of Entomology, University of California, Riverside, CA.
- Dr. Lincoln Constance, Dept. of Botany, University of California, Berkeley, CA 94720.
- Charles E. Turner, USDA-ARS, Plant Protection Research, Western Research Center, 800 Buchanan Street, Albany, CA 94710. (415) 559-5975.
- Jim McHenry, Agricultural Extension Office, University of California, Davis, CA 95616.
Přírodní historie
Conium maculatum pochází z Evropy, západní Asie a severní Afriky. Do Spojených států byla přivezena z Evropy jako zahradní rostlina. „Jedovatý bolehlav je běžný a rozšířený v některých částech Spojených států a Kanady, zejména na západním pobřeží; je běžný a do jisté míry významný na Novém Zélandu a vyskytuje se také v Jižní Americe a na Britských ostrovech. V Austrálii se vyskytuje většinou v jižních státech, ale vyskytl se až na severu v Queenslandu.“
Habitat
Conium maculatum „se běžně vyskytuje v rozsáhlých porostech hustého, hustého porostu podél cest, na okrajích polí, na březích příkopů a v nízko položených pustinách. Napadá také původní rostlinná společenstva v lužních lesích a otevřených záplavových oblastech řek a potoků v jižní Kalifornii“ a dalších oblastech státu. Běžně se vyskytuje na stinných nebo vlhkých místech ve výšce pod 5000 stop, zejména v cismontanech Kalifornie.
Reprodukce
Životní cyklus: V Kalifornii se „jedovatý bolehlav rozmnožuje pouze ze semen, a to jako dvouletka a zimní jednoletka a příležitostně jako krátkověká trvalka“.
„Semena klíčí na podzim a rostliny se rychle vyvíjejí během zimy a jara. Některé vytvářejí kvetoucí stonky již první jaro a v létě odumírají. Jiné zůstávají ve vegetativním stádiu bez tvorby kvetoucích stonků až do druhého jara, a stávají se tak dvouletkami. Na velmi vlhkých stanovištích je pravděpodobnější, že rostliny budou dvouleté. Po vytvoření semen rostliny v létě odumírají … K šíření bolehlavu dochází prostřednictvím semen, která mohou ulpívat na zemědělských strojích, vozidlech, zemědělských produktech, blátě a oděvu a mohou být přenášena vodou a v omezené míře i větrem.“.
„Jedlovec je schopen se rychle uchytit po podzimních deštích, zejména na narušených místech nebo tam, kde je na začátku podzimní vegetační sezóny málo vegetace. Jakmile se v takových podmínkách pevně uchytí, může bolehlav vyloučit většinu ostatní vegetace a založených pastvin.“
Vlivy
Conium maculatum může být vytrvalým plevelem zejména na vlhkých stanovištích a podél potoků. Jedovatý bolehlav může působit jako pionýrský druh, který rychle kolonizuje narušená místa a vytlačuje původní druhy během raných sukcesních stadií. Přítomnost C. maculatum zhoršuje kvalitu stanoviště a může znamenat problém v hospodaření v ekologické rezervaci.
Conium maculatum je jedovatý pro člověka i hospodářská zvířata. Pravděpodobně bylo použito k otrávení Sokrata. „K otravám lidí docházelo po požití semen, listů a kořenů a dokonce i v důsledku profouknutí dutých stonků při použití jako píšťalky nebo hrachovky. Nejjedovatější částí rostliny jsou však semena. Výtažky z bolehlavu používali severoameričtí indiáni jako šípový jed a po mnoho let se používal v léčitelství při léčbě nádorů, vředů a dny“.
Toxické složky:
Conium maculatum „obsahuje nejméně pět různých, avšak blízce příbuzných alkaloidů: konin, N-methylkonin, konhydrin, lambda-konin a pseudokonhydrin. Z nich lambda-konicin převládá v rostlině během jejího vegetativního růstu, zatímco koniin a N-methylkoniin se zvyšují a převládají v plodech se zralostí. Koniin, syntetizovaný Ladenburgem v roce 1886, byl prvním syntetizovaným alkaloidem. Jeho struktura je založena na pyridinovém jádře. Koniin je bezbarvý, těkavý, silně alkalický olej“.
Toxičnost:
„Bylo prokázáno, že převládající alkaloid v rostlině se mění s fází vývoje, a to dokonce z hodiny na hodinu, že celkové množství alkaloidu se mění s fází růstu a částí rostliny a se zeměpisnou oblastí, přičemž rostliny z jižních zeměpisných šířek jsou v průměru jedovatější než rostliny pěstované na severu. Variabilita v toxicitě tohoto druhu může vysvětlovat skutečnost, že při pokusném krmení krávy v Texasu bylo zjištěno, že Conium vyvolalo příznaky, ale ne smrt, při zhruba dvou procentech hmotnosti zvířete a nevyvolalo smrt ani při téměř čtyřech procentech. Koniin je těkavý a při sušení se z Conia pomalu ztrácí. Koniové alkaloidy jsou v nejmenším množství přítomny v kořeni. Během růstu rostliny se hromadí ve stonku, listech a plodech, přičemž jejich množství v těchto orgánech je větší v uvedeném pořadí a v každém z nich dosahuje maxima těsně před dozráním semen. V zelených semenech byly naměřeny koncentrace celkových alkaloidů až 1,6 %“.
„Byly popsány případy u skotu se zkaženou chutí k jídlu – což svědčí o latentní metabolické poruše. Zatímco zvířata jako kozy a ovce nejsou příliš citlivá, prasata reagují na poměrně malé dávky jasnými příznaky otravy. Pokud březí prasnice požití rostliny přežijí, jsou kromě akutních příznaků pozorovány deformace končetin u selat. To, že má koniin takové teratogenní účinky, bylo prokázáno u skotu“.
Příznaky:
Alkaloidy konia jsou strukturně příbuzné nikotinu a fungují podobně. „Kromě nikotinové aktivity vykazuje konium také účinky podobné kurare a paralyzuje příčně pruhované svalstvo počínaje nohama a stoupá, až nakonec při plném vědomí nastává smrt v důsledku ochrnutí dýchacích cest“.
Léčba:
Frohne a Pfander (1983) doporučují „opatření k zabránění absorpce jedu (vyvolání zvracení, výplach žaludku, aktivní uhlí), strychnin v malých dávkách (2 mg/h) a v případě zástavy dechu umělé dýchání.“
Požadavky na management:
Mechanické nebo chemické odstranění Conium maculatum je relativně snadné (viz níže oddíl Management), ale úplné vymýcení může být obtížné kvůli reintrodukci a přítomnosti životaschopných semen v půdě.
Conium maculatum vyžaduje aktivní regulační opatření, jinak se může stát na lokalitě dominantní, zejména na narušených plochách, jako jsou okraje cest.
Většina následujících informací o managementu byla získána na základě osobní komunikace s Jimem McHenrym z U.C. Davis Agricultural Extension (1985).
Biologická kontrola:
Nejsou známy žádné metody účinné biologické kontroly Conium maculatum. Metody využití virové infekce a/nebo fytofágního hmyzu k regulaci tohoto plevele vyžadují další výzkum a experimenty.
Conium maculatum je často infikováno jedním nebo více kmeny virů, jako je virus kroužkovitosti, virus tenkých listů mrkve (CTLV), virus mozaiky vojtěšky (AMV) a virus mozaiky celeru (CeMV). Zdá se však, že porosty lýkovce jedovatého přežívají navzdory virovému napadení. Obecně je běžné, že viry napadené rostliny častěji zakrňují než hynou. Zjevným příkladem tohoto jevu je přítomnost extrémně vysokých populací přenašeče kroužkovitosti, mšice zimolezové Rhopalosiphum conii (Dvd.), vyskytující se na Conium.
Conium „je jedinou rostlinou, o níž je známo, že je v přírodě infikována kroužkovitostí. Dva symptomy, které byly nejužitečnější při identifikaci této kroužkovitosti, byly chlorotické plochy a čárové vzory. Lze je snadno zjistit podle skvrnitosti listů a podle liniových a kroužkovitých skvrn. V přírodních podmínkách nejsou napadené rostliny zakrnělé, ale často vykazují stočení listů podél středního žebra směrem dolů“.
„Podobně byly populace CTLV, AMV a CeMV izolovány z Conium maculatum během průzkumu v jihovýchodním Washingtonu v letech 1975 a 1979. „CTLV a CeMV byly nejrozšířenějšími viry u divoké mrkve a jedovatého bolehlavu v jihovýchodním Washingtonu. CTLV a CEMV byly získány každý z 9 % divoké mrkve a z o něco více než 20 % jedovatého bolehlavu, přičemž 7 % a 11 % bylo infikováno jak CTLV, tak CeMV …“. AMV byl nalezen pouze na jedné lokalitě, kde infikoval čtyři rostliny jedovatého bolehlavu“.
„Výskyt CTLV a CeMV se pohyboval od 0 do více než 80 %. Tato variabilita zřejmě souvisela s dostupností vláhy. Tam, kde byl přes léto nedostatek vody, mnoho dvouletých rostlin druhého roku dozrálo a uhynulo dříve, než se objevily nové rostliny, čímž se snížila pravděpodobnost přenosu viru ze starších na mladší plevele …“. Jedovatý bolehlav, který je hojný v jihovýchodním Washingtonu, je považován za přirozený rezervoár CeMV v Anglii a Kalifornii (Sutabutra a Campbell 1971)“.
Stejně jako v případě výše citovaného příkladu viru kroužkovitosti by však použití těchto virů jako kontrolních látek proti Conium maculatum záviselo na tom, (1) jak ovlivní životaschopnost jedovatého bolehlavu a (2) zda je možné použít ve volné přírodě látku, která by mohla negativně ovlivnit i zemědělské plodiny.
Využitelnost fytofágního hmyzu k regulaci Conium maculatum vyžaduje další experimenty. Fytofágní fauna jedovatého hmyzu v jižní Kalifornii je z velké části tvořena relativně nespecializovanými, polyfágními, ektofágními druhy živícími se mízou a listy. Z toho jedovatý bolehlav hostí překvapivě málo druhů nebo jedinců hmyzu. Jasná většina, 16 z 20 fytofágních druhů hmyzu zjištěných na tomto pletivu, byla vzácná.
„Na několika místech byla zaznamenána podstatná, ale nekvantifikovaná destrukce semen hmyzem Hyadaphis foeniculi, ale jinak jedovatý bolehlav trpěl jen malým poškozením hmyzem. Většina částí tohoto plevele zůstává v podstatě bez škodlivého hmyzího napadení. Sto let, které uplynulo od náhodného zavlečení tohoto plevele do Kalifornie, zřejmě poskytlo dostatek příležitostí k tomu, aby jen velmi málo původního fytofágního hmyzu překonalo jeho toxickou obranu a přeneslo se na tento kolonizující druh rostliny“.
„Larva ‚anýzového vlaštovičníku‘ se obvykle živí na Umbelliferae. Tento motýl si možná v Kalifornii osvojuje jedovatý bolehlav jako další živnou rostlinu …“. Zahraniční průzkum přirozených nepřátel lýkovce jedovatého v Evropě, zejména v oblastech se středomořským klimatem pro použití v Kalifornii, je indikován jako další krok při zjišťování, zda by relativní trofické vakuum, které tento plevel představuje, mohlo být užitečně vyplněno komplexem záměrně introdukovaných specializovaných přirozených nepřátel“.
Mechanická regulace:
Ruční vytrhávání nebo vytrhávání: Ruční vytrhávání funguje nejsnáze ve vlhkých půdách a při malém napadení. Při vytrhávání není nutné odstraňovat celý kořenový systém, protože rostlina není vytrvalá. Nejlepší je vytrhnout nebo vyklučit rostlinu před květem. „Následná kultivace je nezbytná k vypořádání se s případnými semenáčky, a pokud je to možné, měla by být založena silná pastva, která bude konkurovat dalšímu růstu semenáčků“. Jedovatý bolehlav zůstává jedovatý ještě několik let po vytrhání a je rozumné nenechávat odumřelé rostliny na místech, kde by je mohla sežrat zvěř nebo děti.
Kosení:
Násobné kosení v blízkosti země může nakonec Conium maculatum zahubit. „Kosení nebo sekání rostlin těsně před květem je často účinné, ale někdy se z báze vytvoří nový porost, který vyžaduje opětovné ošetření“.
Chemická ochrana:
Pokud jsou Conium maculatum pokryty rozsáhlé plochy, je chemická ochrana jednodušší a méně pracná.
2,4-D v mírných dávkách nezabíjí trávy (s výjimkou citlivější ohňovce). Proti jedovatému bolehlavu je nejúčinnější, když se esterová forma smíchá s naftou, aby bylo možné proniknout do listů a stonků. Lze jej použít k ručnímu bodovému postřiku (nejúčinnější technika) nebo k postřiku větších ploch. Doporučená směs je 1,5 libry ekvivalentu kyseliny na akr. Smíchejte dva kvarty motorové nafty s 1,5 libry esteru 2,4-D a přidejte do 100 galonů vody v postřikovací nádrži. Nádrž o objemu 100 galonů by měla pokrýt přibližně jeden akr.
Banvel® (účinná látka Dicamba) rovněž působí na širokolisté rostliny, ale ne tak účinně jako 2,4-D. Doporučená směs je 1/2 až 3/4 na 100 galonů vody a je nutný přídavek povrchově aktivního činidla.
Potřeby výzkumu v oblasti managementu:
Většina projektů boje proti Conium maculatum kladla důraz na chemické metody a výzkum se zabýval především bojem proti němu na pastvinách. Žádný výzkum nebyl proveden v oblasti odstraňování jedovatého bolehlavu za účelem obnovy přirozených ekosystémů. Je třeba více pracovat na mechanických metodách a vypalování. Je vypalování účinným kontrolním opatřením? Kdy a za jakých podmínek by se měl vypalovat? Kdy je nejvhodnější doba pro vyklučení nebo kosení? Kolikrát je třeba kosit, aby se rostlina nerozmnožovala, a jak nízko u země se musí kosit? Jak dlouho jsou semena jedovatého bolehlavu v přírodě životaschopná a jaké jsou zásoby semen? Jaká je pravděpodobnost reinvaze na lokalitu? Dochází při konzumaci jedovatého bolehlavu k poranění nebo úhynu volně žijících živočichů, např. jelenů?
V současné době se začíná provádět studie o metodách biologické kontroly na východě Spojených států, ale zatím nejsou k dispozici žádné výsledky (Turner pers. comm. 1985).
Zdroje
- Moser, L; D. Crisp. San Francisco Peaks Weed Management Area fact sheet on Conium maculatum (Informační list o Conium maculatum v oblasti San Francisco Peaks). Coconino National Forest
- Oregon Department of Agriculture Plant Programs, Noxious Weed Control
- Washington State Noxious Weed Control Board
- University of California, Jepson Flora Project
- Montana State University Extension
- California Invasive Plant Council
- USDA NRCS PLANTS
- USDA ARS GRIN
INFORMATION SOURCES
Bibliografie
- Parsons, W. T. 1973. Noxious weeds of Victoria [Škodlivé plevele státu Viktorie]. Inkata Press, Ltd., Melbourne, Austrálie. Vyd. 300 s. 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6
- Goeden, R. D. and D. W. Ricker. 1982. Jedovatý bolehlav Conium maculatum v jižní Kalifornii – cizí plevel napadaný jen málo hmyzem. Annals of Entomological Society of America 75: 173-176. 2.0 2.1 2.2 2.3
- Kingsbury, J. M. 1964. Jedovaté rostliny USA a Kanady. Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, NJ. 626 pp. 3.0 3.1
- Frohne, D. a H. J. Pfander. 1983. Barevný atlas jedovatých rostlin. Wolfe Science, London. 291 pp. 4.0 4.1 4.2
- Howell, W. E. a G. I. Mink. 1981. Viry izolované z divoké mrkve a jedovatého bolehlavu. Plant Diseases 65:277-279. 5.0 5.1 5.2
- Freitag, J. H. a H. P. Severin. 1945. Poison-hemlock-ringspot virus a jeho přenos mšicemi na celer. Hilgardia 16(8) :389-410. 6.0 6.1
- Pemberton, A. W. and R. R. Frost. 1974. Celery mosaic virus in England (Virus mozaiky celeru v Anglii). Plant Pathology 23: 20-24.
- Robbins, W. W. 1940. Cizokrajné rostliny rostoucí bez pěstování v Kalifornii. California Agricultural Experiment Station Bulletin 637:1-128.
Další literatura
- Fairbairn, J. W. 1970. The alkaloids of hemlock [Alkaloidy bolehlavu]. P.361-368 in V.H. Heyward (ed.), Biology and chemistry of the Umbelliferae.
- Fairbairn, J. W. and A.A.E.R. Ali. 1968. The alkaloids of hemlock (Conium maculatum L.) [Alkaloidy bolehlavu (Conium maculatum L.)]. III. Přítomnost vázaných forem v rostlině. Phytochemistry 7:1593-1597.
- Fairbairn, J. W. a S.B. Challen. 1959. The alkaloids of hemlock (Conium maculatum L.) [Alkaloidy bolehlavu plamatého (Conium maculatum L.)]. Distribuce ve vztahu k vývoji plodů. Biochemistry Journal 72 (4): 556-61.
- Fairbairn, J.W. 1968. The alkaloids of hemlock (Conium maculatum L.), IV: Isotopic studies of the bound forms of alkaloids in the plant. Phytochemistry 7:1599-1603.
- James, L. F. a A. E. Johnson. 1976. Some major plant toxicities of the western U.S. Journal of range management 29: 356-363.
- Jepson, W. L. 1951. Manual of the flowering plants of California [Příručka kvetoucích rostlin Kalifornie]. University of California Press, Berkeley.
- Leete, E. a N. Adityachaudhury. 1967. Biosyntéza alkaloidů bolehlavu. II. Přeměna -koniceinu na koniin a -konhydrin. Phytochemistry 6:219-223.
- Muenscher, W. C. 1975. Poisonous plants of the U.S. Collier Books, New York. 277pp. Roberts, M. F. 1971. The formation of -coniceine from 5-ketooctanal by a transaminase of Conium Maculatum [Tvorba -koniceinu z 5-ketooktanalu transaminázou Conium Maculatum]. Phytochemistry 10:3057-3060.
- Roberts, M. F. 1974. An S-adrenasyl-1-methionin; conciine methyltransferase from Conium Maculatum. Phytochemistry 13: 1847-1851.
- Roberts, M. F. a Richard T. Brown. 1981. A new alkaloid from South African Conium species [Nový alkaloid z jihoafrických druhů Conium]. Phytochemistry 20:447-449.
- Roberts, M. F. 1975. Y-coniceine reductase in Conium Maculatum (Y-konicein reduktáza v Conium Maculatum). Phytochemistry 14: 2393-2397.
- Simpson, B. H. 1975. Rostlinná toxicita u ovcí na pozemku s neobvyklými problémy při regulaci plevelů. Proceedings 28th New Zealand Weed and Pest Control Conference (28. novozélandská konference o regulaci plevelů a škůdců), s. 92-94.
- Stephens, H. A. 1980. Poisonous plants of the central U.S. The Regents Press of Kansas, Lawrence. 165 pp.
- Sutubutra, T. and R. N. Campbell. 1971. Strains of celery mosaic virus from parsley and poison hemlock in California [Kmeny viru mozaiky celeru z petržele a jedovatého bolehlavu v Kalifornii]. Plant Disease Reporter 55: 328-332.
- Tyler, H. A. 1975. The swallowtail butterflies of North America [Vlaštovčí motýli Severní Ameriky]. Naturegraph Publishing, Healdsburg, CA. 192 pp.
- USDA. 1980. Plants poisonous to livestock in the western States [Rostliny jedovaté pro hospodářská zvířata v západních státech]. Zemědělský informační bulletin USDA č. 415. 90pp.
Vorobyov, N. E. 1960. On some biological properties of biennial weeds of the Danube stepp [O některých biologických vlastnostech dvouletých plevelů podunajské stepi]. Ukrainsky Botonichny Zhurnal 17(5) : 43-49.
Původní dokument
Element Stewardship Abstract; Don Pitcher, 1989.
|
Obrázky z Bugwood.org
Bugwood Gallery Failure: There is no Image Collection for this Subject Number.
.