Crassulaceae | SG Web

Původně popsáno Saint-Hilairem (1805) jako Crassuleae, a proto má jeho jméno jako botanickou autoritu. Jako autorita byl někdy uváděn také De Candolle (DC), který poprvé použil termín „Crassulaceae“ v roce 1815. Později čeleď zařadil mezi dvouděložné rostliny.

Jedním z nejúplnějších zpracování byla revize Alwina Bergera z roku 1930. V té době čeleď zahrnovala asi 1500 druhů, rozdělených do šesti podčeledí a 33 rodů. Obvod čeledi zůstal relativně stabilní, s výjimkou zařazení rodu Penthorum, který byl občas zařazen buď do vlastní monogenerické čeledi Penthoraceae, nebo do Saxifragaceae. Po oddělení rodu Penthorum od čeledi Crassulaceae se tento rod stal přirozenou monofyletickou skupinou. Někteří pozdější autoři, například Cronquist, do ní zařadili pouze 900 druhů. Thiede a Eggli (2007) ve svém zpracování čeledi popisují 34 rodů s přibližně 1410 druhy. Velikost rodů se značně liší, od Sedum, největšího s 300-500 druhy, až po nejmenší, které jsou monotypické. Odhady počtu druhů se pohybují mezi 1500 (Berger 1930) a 900 (Cronquist 1981).

Molekulární fylogenetika ukázala, že morfologické znaky a počty chromozomů jsou v čeledi s rozbujelou polyploidií a aneuploidií tak labilní, že je až na výjimky nelze spolehlivě použít k odvození evoluce ani na nízkých taxonomických úrovních. Například Prometheum a Rosularia byly segregovány od Sedum podle počtu základních chromozomů.

Crassulaceae je středně velké monofyletické seskupení v rámci jádra eudicots. Původně byla považována za primitivního člena Rosidae v řádu Saxifragales, nyní je spolu s tímto řádem řazena jako superrosid v rámci klasifikačního systému Angiosperm Phylogeny Group. Tam jsou Saxifragales sesterskou skupinou k rosidům. Klasifikace v rámci čeledi je obtížná a složitá, protože mnoho druhů se snadno kříží, a to jak v přírodě, tak v pěstování, a čeleď je morfologicky, cytologicky a geograficky rozmanitá. V důsledku toho jsou rodové hranice považovány za nejasné s častou intergradaci znaků mezi taxony, což může představovat opakované přizpůsobení xerickým stanovištím.

FylogenezeEdit

Většina moderních autorů, včetně Cronquista (1981), Takhtajana (1987) a Thorna (1992), považovala Crassulaceae za součást řádu Saxifragales na základě fenotypových znaků, které však byly následně potvrzeny molekulárními metodami. Místo Crassulaceae v rámci Saxifragales se v průběhu času měnilo, jak se hromadila molekulární data. Počet čeledí v rámci Saxifragales se liší v závislosti na vymezení jednotlivých čeledí. Zde je uvedeno 14 čeledí v kladogramu podle webové stránky Angiosperm Phylogeny Website, kde je Crassulaceae umístěna jako sesterská čeleď k Haloragaceae sensu lato, a tvoří tak jednu ze dvou podčeledí jádra Saxifragales.

Kladogram Saxifragales ukazující evoluční příbuznost Crassulaceae

Saxifragales

Peridiscaceae

Paeonia (Paeoniaceae)

dřevnatý klan

Altingiaceae

Hamamelidaceae

	Cercidiphyllum (Cercidiphyllaceae)

	Daphniphyllum (Daphniphyllaceae)

jádro Saxifragales

Crassulaceae

Haloragaceae s.l.

Aphanopetalum (Aphanopetalaceae)

Tetracarpaea (Tetracarpaeaceae)

	Penthorum (Penthoraceae)

	Haloragaceae s.s.

svaz Saxifragaceae

	Iteaceae (včetně Pterostemonaceae)

	Ribes (Grossulariaceae)

	Saxifragaceae

Tento fylogenetický strom byl rekonstruován dvěma různými metodami (maximální věrohodnost a Bayesovská inference) z cca. 50 000 molekulárních znaků, včetně plastidové DNA, mitochondriální DNA a sekvencí jaderné DNA. Jednodruhové čeledi jsou zastoupeny rodovými jmény, v závorce je uvedena čeleď. Pokud není uvedeno jinak, podpora pro většinu uzlů je maximální a rovná se 100 %.

Biogeografie a evoluceEdit

Crassulaceae se vyvinuly přibližně před 100-60 miliony let v jižní Africe, přičemž dvě nejzákladnější fylogenetické větve (Crassula, Kalanchoe) představují převážně jihoafrické zástupce. Podle jiných zdrojů se Crassulaceae vyvinuly přibližně před 70 miliony let společně s Haloragaceae sensu lato (Penthoraceae, Haloragaceae). Předpokládá se, že čeleď prodělala postupný vývoj s bazálním rozdělením na Crassuloideae a zbytek čeledi (Kalanchoideae, Sempervivoideae). Sempervivoideae se následně rozptýlily na sever do oblasti Středomoří a odtud do východní Evropy a Asie (rody Sempervivum a Leucosedum), přičemž více skupin se rozšířilo na třech kontinentech severní polokoule. Dvě linie z evropských Crassulaceae se nakonec rozšířily do Severní Ameriky a prošly následnou diverzifikací. Klad Aeonium se rozptýlil ze severní Afriky do přilehlé Makaronésie.

Rozlišená centra speciace se vyvinula v Makaronésii (klad Aeonium), Mexiku (Sedum a Echeverioideae v kladu 7) a jihovýchodní Asii (Sedum sarmentosum a S. morissonensis v kladu Acre). Po příchodu na severní polokouli dosáhly Sempervivoideae největší diverzity. Naopak v Jižní Americe a Austrálii se vyskytuje jen málo zástupců Crassulaceae. Druhy rodu Sedum se vyskytují ve většině těchto oblastí, obvykle ve skupině s rody endemickými pro danou oblast. Například severoafrické S. jaccardianum a S. modestum (Aeonium) tvoří sesterskou skupinu k endemickým makaronéským druhům tohoto rodu. zdá se, že makaronéské souostroví bylo zasaženo Crassulaceae nejméně třikrát. Jednou předkem rodů Aeonium a Monanthes, pravděpodobně z oblasti západního Středomoří, přičemž nejbližší žijící příbuzní těchto dvou rodů (Sedum caeruleum, S. pubescens) pocházejí z této oblasti (klad Aeonium). Druhá migrace se uskutečnila předkem kladů tří druhů rodu Sedum (S. nudum, S. lancerotense a S. fusiforme (klad Acre)), které zřejmě pocházejí z Mexika. Třetí výskyt pravděpodobně zahrnoval předka linie v rámci rodu Umbilicus (Rhodiola clade). Makronéská flóra zahrnuje tři rody z čeledi Sepervivoideae, Aeonium, Aichryson a Monanthes (klad Aeonium), spolu s několika Sedum spp. a jedním druhem Umbilicus (Rhodiola). Do Severní Ameriky zasáhl nejméně dvakrát, jednou předek rodu Parvisedum a Dudleya a jednou podrod Acre. Mapování morfologických znaků a biogeografie na fylogenetickém stromu viz Mort et al. 2001, obr. 3.

Počet chromozomů hrál při objasňování evoluce omezenou roli, ale naznačuje jádro x=8 s následnou polyploidizací. Mapování počtu chromozomů na fylogenetickém stromu viz Mort et al 2001 Obr. 4.

SubdivisionEdit

HistoryEdit

Když Carl Linnaeus v roce 1753 publikoval své Species Plantarum, bylo popsáno pouze několik rodů, zahrnutých do moderního okruhu Crassulaceae; typový rod Crassula (10 druhů), Tillaea (3), Cotyledon (6), Sempervivum (6), Rhodiola (1) a Sedum (15). V roce 1777 byla Rhodiola ponořena do rodu Sedum, aby byla ve dvacátém století opět oddělena.

Zatímco čeleď lze poměrně snadno rozpoznat, určení jejích jednotlivých rodů bylo mnohem problematičtější. Rozsáhlou historii podčeledi Sedoideae viz Ohba 1978. Saint-Hilairův původní popis z roku 1805 zahrnoval sedm rodů, stejně jako De Candolle (1815). V mnohem rozsáhlejším pojednání z roku 1828 rozdělil Crassulaceae do dvou skupin Isostemonae a Diplostemonae (tj. haplostemonie vs. obdiplostemonie) na základě počtu tyčinkových pletiv. První z nich odpovídá moderním Crassuloideae. Dvě linie, šest podčeledí a 33 rodů Crassulaceae popsal Berger v roce 1930:
Lineages, subfamilies, biogeography, No. genera, type genus (No. druhů v rodu)

Crassula (jižní polokoule)
- Crassuloideae S Afrika 5 Crassula (300)
  - (Crassula, Dinacria, Rochea, Vauanthes, Pagella)
- Kalanchiodeae S Afrika, Madagaskar 3 Kalanchoe (200)
  - (Kalanchöe, Bryophyllum, Kitchingia)
- Cotyledonoideae S Afrika, Středomoří 6 Cotyledon (30)
  - (Cotyledon, Adromischus, Umbilicus, Chiastophyllum, Pistorina, Mucizonia)
Sedum (severní polokoule)
- Echeveroideae Mexiko 5 Echeveria (150)
  - (Echeveria, Villadia, Altamiranoa, Pachyphytum, Lenophyllum)
- Sempervivoideae Mediterranea, Macaronesia 5 Sempervivum (25)
  - (Sempervivum, Aeonium, Greenovia, Monanthes, Aichryson)
- Sedoideae Severní polokoule, S Amerika, N & V Afrika 11 Sedum (500)
  - (Sedum, Rosularia, Orostachys, Diamorpha, Pseudosedum, Hypagophytum, Afrovivella, Sempervivella, Sinocrassula)

Každý z nich obsahoval jeden z největších rodů. Ačkoli různé revize od té doby navrhovaly jednodušší schémata, například Borisova (1939, revidováno 1969). Bergerova klasifikace se ukázala jako praktická a byla nejpoužívanější, i když některé podčeledi jsou polyfyletické. Bergerova klasifikace závisela na biogeografii a řadě morfologických znaků (především na počtu a uspořádání květních částí (haplostemonní androecia, polymery), stupni symetrie a fylotaxi), jejichž hodnota je dnes uznávána jako omezená kvůli rozsáhlé homoplazii, protože se vyvinuly mnohokrát nezávisle, a proto poskytuje málo užitečných informací, pouze dvě z podčeledí se ukázaly jako monofyletické. Berger použil symetalii k vymezení skupin Kalanchiodeae, Cotyledonoideae a Echeveroideae, ale vyskytuje se také u taxonů v rámci Crassuloideae a Sedoideae. Berger také zařadil všechny druhy s polymery do své čeledi Sempervivoideae, ale vyskytuje se ve dvou různých kladech, Sempervivum a Aeonium. Ačkoli se pět z jeho šesti podčeledí jevilo jako morfologicky a geograficky vymezených, problematické byly Sedoideae, které byly umělou konstrukcí obsahující všechny taxony, které nebylo možné zařadit do ostatních podčeledí (catch-all).

Sedoideae obsahovaly tři centra diverzity, východní Asii, oblast Středomoří a Severní Ameriku, přičemž největší byla ve východní Asii. Pouze několik taxonů, jako Rhodiola a Hylotelephium, se vyskytovalo ve všech třech oblastech. V Evropě a přilehlých částech severní Afriky a západní Asie bylo nalezeno asi 120 druhů a ve východní a střední Asii 400 druhů.

V rámci Sedoideae tvoří velkou část této problematiky velký kosmopolitní typický rod Sedum (cca 500 druhů), spolu s několika menšími rody. Sedum označuje bylinné, převážně vytrvalé druhy se střídavými a celokrajnými listy, jedinou subaxiální hydatodou a pětičetnými obdélníkovými květy s volnými okvětními lístky. Většina systematických zpracování rodu vedla k rozporuplným klasifikacím a evolučním vztahům v rámci Sedoideae. Pokusy o vyřešení tohoto problému se řídily dvěma protichůdnými postoji, shlukováním a dělením. Buď přijetí jednoho umělého velkého záchytného polyfyletického rodu, sensu lato (Sedum s.l.), nebo jeho rozdělení na mnoho menších rodů, sensu stricto (Sedum s.l.). Ve 30. letech 20. století představoval Berger myšlenkovou školu rozdělující rody jako Orostachys, Rosularia, Pseudosedum a Sempervivella. Fröderströmm naproti tomu upřednostňoval zachování širší konstrukce rodu Sedum a uznával pouze rod Pseudosedum. V novější době Ohba (1978) navrhl užší pohled, který kromě jiných rodů vyčlenil Rhodiola, Hylotelephium a Prometheum. Ohba pak rozdělil starosvětské taxony svého nyní redukovaného rodu Sedum do pěti podrodů:

podrod Aizoon
podrod Balfouria
podrod Spathulata
podrod Sedum
podrod Telmissa

Grulich (1984) v tomto postupu pokračoval, navrhl Aizopsis (podrod Aizoon), Asterosedum (podrod Spathulata), Petrosedum (podrod Sedum série Rupestria) a Oreosedum (podrod Sedum série Alba) jako samostatné rody. Bylo publikováno až 32 oddělených rodů, přičemž většina euroasijských druhů rodu Crassulacean byla původně zařazena do rodu Sedum, ale následně byla oddělena (viz Sempervivoideae).

V různých revizích bylo následně navrženo méně podčeledí. Takhtajan (1987) původně ponořil Sempervivoideae do Sedoideae a Cotyledonoideae do Kalanchiodeae a vytvořil čtyři, později (1997) však pouze tři, Crassuloideae, Kalanchoideae a Sedoideae. Thorne (1992) také navrhl tři (Sedoidea, Cotyledonoidea, Crassuloidea) a poté (2000) dvě, Crassuloideae a Sempervivoideae.

Molekulární fylogenetikaEdit

Před použitím molekulárních metod klasifikace byly pokusy nahradit Bergerův systém většinou neúspěšné. Následně Hart a jeho kolegové (1995) navrhli dvě podčeledi na základě molekulárně fylogenetických dat s chloroplastovou DNA, založených na 49 druzích ve 26 rodech, které identifikovaly sedm kladů, pojmenovaných podle složených rodů nebo druhů. Hart využil hierarchický systém podčeledí, kmenů a podkmenů na základě molekulárních, geografických a morfologických kritérií, včetně embryologie, pylové morfologie a fytochemie.

Podčeleď Crassuloideae Berger Type:
Podčeleď Sedoideae Berger Typ: Crassula 2 jihoafrické rody (250 druhů)
Podčeleď Sedoideae Berger Typ:

Rod Kalanchoeae ‚t Hart Typ: Sedum

Rod Kalanchoeae ‚t Hart Typ: Sedum
- Rod Sedum
- Tribe Sedeae ‚t Hart Type: Kalanchoe 5 S African genera (250 spp.)
- Tribe Sedeae ‚t Hart Type:
- Podkmen Telephiinae ‚t Hart Typ: Sedum
  - Podkmen Telephiinae ‚t Hart Typ: Sedum (150 spp.)
  - Podkmen Sedinae ‚t Hart Typ: Hylotelephium 8 asijských rodů (150 spp.)
  - Podkmen Sedinae ‚t Hart Typ: Hylotelephium 2: Sedum 18 rodů severní polokoule (700 spp.)

Základní rozdělení na úrovni podčeledi odděluje haplostemonní (jedna řada tyčinek, stejný počet jako okvětních lístků) africké Crassuloideae s protilehlými listy od Sedeae bez těchto znaků (obdiplostemonní, dvě řady tyčinek, dvakrát více než okvětních lístků).

Tyto čeledi byly (1-7):

Crassula/Crassuloideae, bazální divergence, odpovídá Bergerově podčeledi tohoto jména a jsou haplostemonní, ale tento znak je homoplazmatický. Omezeny na jižní Afriku, s výjimkou vodních druhů, které jsou kosmopolitní.
Kalanchoe/Kalanchoeae, druhá divergence, odpovídá Bergerově Kalanchoideae (Kalanchoe, Bryophyllum, Kitchingia) a 2 jihoafrickým členům Cotyledonoideae (Adromischus, Cotyledon) spolu s Tylecodon, který byl v roce 1978 vyčleněn z Cotyledon. Byl charakterizován 4 nebo 5četnými květy, srostlými okvětními lístky a semeny, spolu s listy, které jsou ploché, klínovité nebo zubaté (zubaté), často řapíkaté a přisedlé. Počet chromozomů x=9. V rámci tohoto kladu tvoří Adromischus bazální divergenci, po níž následuje Cotyledon/Tylecodon jako sestra Kalanchoe.
Telephium/Telephiinae zahrnují členy Cotyledonoideae (Umbilicus) spolu s některými rody Sedoideae (včetně Hylotelephium) a dvěma z pěti Ohbových podrodů Sedum (Aizoon a Spathulata) a jsou obvykle obdiplostemonní, 5-četné květy s volnými okvětními lístky, ploché a často klínovité nebo zubaté listy („flat leaved Asian Sedum“) a mají hlízy, hlízovité kořeny nebo dřevnaté či ztlustlé oddenky (monopodiální nebo sympodiální). V tomto ohledu má mnoho druhů společné znaky listů s Kalanchoeae a Hart se domníval, že Telephiinae „překlenují mezeru“ mezi africkými Kalanchoeae a Sedinae severní polokoule. Rozšíření převážně ve východní Asii, přičemž Umbilicus je středomořský.
Sempervivum zahrnuje horské/alpské euroasijské Sempervivum, svůj nominátní rod, spolu se Sedum ze stejné oblasti, včetně Sedum series Rupestria. Sempervivum je úzce příbuzné s Jovibarba, které někteří autoři řadí do prvního rodu.
Leucosedum, tedy „rozchodník bílý“, od Sedum album, je polygenerický a zahrnuje další Cotyledonoideae a euroasijské Sedoideae, včetně Sedum album a dalších druhů podrodu Sedum Gormania. Předpokládá se, že ostatní rody se vyvinuly z linie Sedum v tomto kladu, včetně Dudleya a Sedella (Severní Amerika) a Rosularia, Prometheum a Pistorina (Eurasie). Toto seskupení 5-7 rodů představuje asi 200 druhů. Řadí se sem i některé druhy podrodu Sedum. Druhy rodu Leucosedum se vyskytují na celém suchém jihozápadě USA a v Mexiku a také v Eurasii.
Aeonium je převážně makaronéské Sempervivoideae (Aeonium, Aichryson, Greenovia a Monanthes), pocházející ze severoafrického předka, a severoafrické Sedum. Berger seskupil rody této podčeledi na základě polymerních květů, které však nejsou omezeny pouze na tento klad.
Acre s přibližně 7 rody a 500 druhy je taxonově nejbohatší klad v čeledi Crasulaceae. Zahrnuje americkou podčeleď Echeveroideae a rozchodníky z Asie, Evropy a Makaronésie, Mexika a Afriky, včetně rodu Sedum acre a podrodu Sedum. Silné zastoupení rodu Sedum v tomto rozsáhlém rodu je příčinou toho, že tvoří třetinu diverzity čeledi. Dva subkmeny tvoří severoamerické a makaronéské taxony, druhý euroasijský.

Poslední podtřída, Sedinae, představuje poslední čtyři kladi (4-7) a obsahovala polovinu rodů a druhů čeledi Crassulaceae, včetně rodu Sedum, který je zastoupen ve všech čtyřech kladiích, a většinu kladů 5 a 7. Rod Sedum je zastoupen ve všech čtyřech kladiích. Kromě rodu Sedum bylo rozpoznáno dalších 16 rodů. Aeonium je bazální divergencí, následuje Sempervivum, sesterskými skupinami jsou Leucosedum a Acre. Sedinae byly velmi rozmanité, což znemožňovalo fenotypovou cirkumskripci. Podobný problém existuje u každého z jejích podčeledí. Vzhledem k poznání, že Sedum s.l. je velmi umělá konstrukce, byla podpořena její redukce popisem řady segregovaných rodů. Ohba (1995) navrhl, aby Sedum s.l. bylo omezeno na klad 7, nebo nanejvýš na klad 5-7, a navázal tak na některé předvýzkumné práce v tomto směru, přičemž kromě takto redukovaného Sedum nově popsal i řadu asijských rodů.:

Hylotelephium
Orostachys
Aizopsis
Phedimus
Rhodiola
Prometheum
Rosularia

Balfouria
Sinocrassula
Meterostachys
Pseudosedum

Obecná fylogenetická topologie popsaná ‚t Hart et al. (1995) byla potvrzena v rozsáhlejší studii 112 druhů Crassulaceae vybraných z 33 rodů a všech šesti uznaných podčeledí pomocí chloroplastového genu matK. Ukázalo se, že klad Telephium, který měl jen slabou podporu, pravděpodobně obsahuje několik podkladů. K podobnému závěru dospěla i další, avšak více zaměřená studie východoasijských sedoideí, která zkoumala oblast vnitřního přepisovaného spaceru (ITS) jaderných ribozomů 74 taxonů. Tato oblast zahrnuje asi 300 druhů Sedoideae a většinu rodů segregovaných od Sedum. Byl však rozpoznán klad Telephium z rodu Ham, který se ve skutečnosti skládá ze čtyř samostatných kladů, z nichž dva největší byly pojmenovány Hylotelephium a Rhodiola. První z nich se vyznačují tím, že kvetou na podzim, zatímco ostatní rody rodu Sedeae kvetou na jaře a počátkem léta. Tato analýza také potvrdila samostatnou identitu většiny rodů dříve oddělených od rodu Sedum. Druhá studie ITS 69 taxonů v deseti asijských rodech rozdělila Telephium pouze do těchto dvou větších kladů.

Klad1	Hart 1995			Thiede & Eggli 2007
	Podrodina	Kmen	Podrodina	Podrodina	Kmen
1. Crassula	Crassuloideae			Crassuloideae
2. Kalanchoe	Sedoideae	Kalanchoeae		Kalanchoideae
3. Calanchoe		Sedoideae	Kalanchoeae		Kalanchoideae
3. Telephium Hylotelephium2			Sedeae	Telephiinae	Sempervivoideae	Telephieae
Rhodiola3				Telephiinae		Umbiliceae
4. Sempervivum				Sedinae		Semperviveae
6. Aeonium						Aeonieae
5. Leucosedum						Sedeae
7. Acre						Sedeae
Poznámky: 1. Čísla kladů podle van Hama, pořadí podle fylogeneze Thieda & Eggliho 2. Thiede & Eggli přejmenoval klad Telephium na Hylotelephium 3. Rhodiola a Umbilicus byly Hartem zahrnuty do Telephium, ale u Thieda & Eggliho vytvořily samostatný klad Rhodiola, čímž vznikl osmý klad.

Hartovu taxonomickou klasifikaci revidovali Thiede a Eggli (2007) a definovali tři molekulárně definované podčeledi, odpovídající hlavním kladům, Crassuloideae, Kalanchoöideae a Sempervivoideae, a 34 rodů. Přestože někteří autoři dávají pro Sempervivoideae přednost staršímu termínu Sedoideae, má Sempervivoideae taxonomickou prioritu. Nejdéle se větví podčeleď Crassuloideae (2 rody), následovaná podčeledí Kalanchoöideae (4 rody). Obě tyto čeledi představují rody jižní Afriky. Zbývajících šest rodů je rozčleněno do pěti kmenů velké podčeledi Sempervivoideae mírného klimatu s přibližně třiceti rody. Jsou to Telephiae, Umbilicicae, Semperviveae, Aeonieae a Sedeae. Sedeae je největší z nich a obsahuje dva sesterské rody, Leucosedum a Acre Sempervivoideae obsahují mnoho známých zahradnických rostlin, například Sedum. Fylogenetické vztahy mezi podčeleděmi jsou znázorněny na kladogramu.

Kladogram podčeledí Crassulaceae

Crassulaceae

Crassuloideae

	Kalanchoöideae

	Sempervivoideae

PodčeleďEdit

Crassuloideae BurnettEdit

Crassuloideae je nejmenší podčeleď, představující jediný monofyletický klad (Crassula), definovaný haplostemonními androeciemi (vyznačujícími se jediným okolíkem tyčinek, jejichž počet se rovná počtu kališních lístků, okvětních lístků a karpálů a které se střídají s okvětními lístky). Ačkoli jsou rozšířeny kosmopolitně, centrem rozmanitosti je jižní Afrika, pouze vodní druhy se vyskytují šířeji. Skládá se ze dvou rodů a asi 250-300 druhů (další čtyři Bergerovy rody (Dinacria, Pagella, Rochea, Vauanthes) byly začleněny do většího rodu Crassula s.l.). Crassula je morfologicky rozmanitá a na základě fenotypových znaků bylo popsáno až 20 sekcí. Jedna z nich, Tillaea, byla někdy považována za samostatný rod. Hypagophytum je monotypický rod, alternativně považovaný za rod Sempervivoideae.

Crassula L. (včetně Tillaea L.) cca 200 druhů.
Hypagophytum A.Berger 1 sp.

Kalanchoöideae A.BergerEdit

Kalanchoöideae je další nejmenší podčeleď, charakterizovaná čtyřčetnými částmi květů. Částečně zastupuje Bergerovy čeledi Kalanchiodeae a Cotyledonoideae. Je rozšířena na Madagaskaru a v tropické Africe, má čtyři rody a asi 130-240 druhů. Vyznačuje se srostlými korunami, počtem chromozomů x=9 a převážně jihoafrickým rozšířením. Hranice mezi rody Kalanchoe, Bryophyllum a Kitchingia zůstaly nejasné a poslední dva jmenované rody jsou častěji považovány za sekce rodu Kalanchoe:

Adromischus Lem.
Cotyledon L.
Kalanchoe Adans. (včetně Bryophyllum Adans., Kitchingia Adans.)
Tylecodon Toelken

Sempervivoideae Arn.Edit

Hlavní článek: Sempervivoideae

Sempervivoideae je největší a taxonomicky nejsložitější podčeleď, rozšířená v mírném podnebí, s asi 20-30 rody a rozdělená do pěti kmenů, z nichž Sedeae obsahuje dva samostatné rody, Leucosedum a Acre:

Telephieae
Umbiliceae
Semperviveae
Aeonieae
Sedeae

Rozšíření a stanovištěUpravit

Rod Crassulaceae má kosmopolitní rozšíření, zejména Crassula, i když vzácně v Jižní Americe a Austrálii, převážně v mírných a subtropických oblastech severní polokoule a Afriky. Hlavními centry diverzity jsou Mexiko a jihozápad USA (asi 300 druhů), jižní Afrika (asi 250 druhů), oblast Středomoří (asi 177 druhů) a přilehlé souostroví Makaronésie (200 druhů) a jihovýchodní Asie (asi 200 druhů), zejména Himálaj. Středomořská oblast zahrnuje 12 rodů. Největší diverzita je v jižní Africe a na Madagaskaru, kde se omezuje na rody Crassula a Kalanchoe.

HabitatEdit

Crassulaceae se vyskytují převážně na polosuchých skalnatých stanovištích s monzunovým průběhem srážek a vysokou vlhkostí, zatímco některé rody (např. Sempervivum) se vyskytují především na suchých horských stanovištích a ve vyšších nadmořských výškách. Přestože jejich sukulentní listy a kyselý metabolismus Crassulacean jim umožňují přizpůsobit se proměnlivému přísunu vody, v pravých pouštních oblastech se nevyskytují. Některé linie se přizpůsobily semiakvatickým a sezónně vodním oblastem (Crassula (Tillaea), Sedella), zatímco Echeveria a Aichryson se vyskytují ve vlhkých, chladných lesních oblastech.

EkologieEdit

Ačkoli většina Crassulaceae je vytrvalá, Tillaea jsou jednoleté a jednoleté druhy se vyskytují také mezi Aichryson, Crassula, Sedum a Monanthes.

PěstováníEdit

Mnoho druhů čeledi Crassulaceae se pěstuje jako hrnkové rostliny nebo ve skalkách a na obrubách.

ToxicitaEdit

Toxické rostliny

Některé druhy jsou toxické pro živočichy, například druhy rodu Cotyledon a Tylecodon, například Tylecodon wallichii. Všechny druhy rodu Kalanchoe jsou toxické, zejména pro hospodářská zvířata v Austrálii a Jižní Africe, kde je nedostatek alternativních krmiv, přičemž květy obsahují nejvyšší koncentraci kardiotoxinů, jejichž účinnou látkou jsou bufadienolidy (pojmenované podle jejich účinku podobného digoxinu na ropuchy rodu Bufo). Bylo zaznamenáno také onemocnění domácích zvířat, přičemž Kalanchoe blossfeldiana je oblíbenou vánoční dekorativní rostlinou v domácnostech.

VyužitíEdit

Crassula helmsii rostoucí v mokřadu

Ačkoli žádný z druhů nemá roli plodiny, jsou oblíbeným zahradnickým zbožím jako okrasné rostliny, např. kalanchoe, zatímco jiné (např. Crassula helmsii) může mít také obtěžující roli jako plevel.

NotesEdit

^ Hendrik (Henk) t‘ Hart 1944-červenec 2000. Division of Plant Ecophysiology, Utrecht University

BibliographyEdit

BooksEdit

Borisova, AG (1939). „Crassulaceae D.C.“. In Komarov, VL (ed.). Flora of the U.S.S.R. IX Rosales and Sarraceniales. Přeložil Izraelský program pro vědecké překlady. Moskva: Botanicheskii institut Akademiia Nauk SSSR . pp. 8-105, addenda 357-372.
Christenhusz, Maarten J. M.; Fay, Michael F.; Chase, Mark W. (2017). „Saxifragales“. Rostliny světa: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants [Ilustrovaná encyklopedie cévnatých rostlin]. University of Chicago Press. s. 231-244. ISBN 978-0-226-52292-0.
Cronquist, Arthur (1981). An integrated system of classification of flowering plants [Integrovaný systém klasifikace kvetoucích rostlin]. New York: Columbia University Press. ISBN 978-0-231-03880-5.
Eggli, Urs; Newton, Leonard E. (2004). Etymologický slovník názvů sukulentních rostlin. Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-540-00489-9.
Eggli, Urs, ed. (2003). Ilustrovaná příručka sukulentních rostlin: Crassulaceae. Springer Science & Business Media. doi:10.1007/978-3-642-55874-0. ISBN 978-3-642-55874-0. S2CID 36280482.
Fröderströmm, Harald (1935). The Genus Sedum L.: a systematic essay [Rod Sedum L.: systematická stať]. Meddelanden från Göteborgs botaniska trädgärd vol. 7. Elander Boktryckeri Aktiebolag.
Hart, H. ‚t; Eggli, U., eds. (1995). Evolution and systematics of the Crassulaceae (23. kongres Mezinárodní organizace pro studium sukulentních rostlin, Wageningen, Nizozemsko, 20. srpna 1994). Leiden: Backhuys. ISBN 978-9073348462. OCLC 34335028.
Mitchell, John; Rook, Arthur James (1979). „Crassulaceae. Botanická dermatologie: Plants and Plant Products Injurious to the Skin [Rostliny a rostlinné produkty poškozující kůži]. Greengrass. s. 226. ISBN 978-0-88978-047-7.
Peterson, Michael E.; Talcott, Patricia A. (2012). Small Animal Toxicology (Toxikologie malých zvířat). Elsevier Health Sciences. ISBN 978-1-4557-0717-1.
Smith, Gideon F.; Figueiredo, Estrela; Wyk, Abraham E. van (2019). Kalanchoe (Crassulaceae) v jižní Africe: Cultivation, Biology, and Cultivation: Classification, Biology, and Cultivation. Elsevier Science. ISBN 978-0-12-814008-6.
Takhtajan, A. (1987). Sistema Magnoliofitov (Systema Magnoliophytorum) (rusky). Leningrad: Nauka.
Thiede, J; Eggli, U (2007). „Crassulaceae. In Kubitzki, Klaus (ed.). Berberidopsidales, Buxales, Crossosomatales, Fabales s.p., Geraniales, Gunnerales, Myrtales s.p., Proteales, Saxifragales, Vitales, Zygophyllales, Clusiaceae Alliance, Passifloraceae Alliance, Dilleniaceae, Huaceae, Picramniaceae, Sabiaceae. pp. 83-119. ISBN 978-3540322146. (plný text na ResearchGate)
Wiersema, John H.; León, Blanca (2016) . Světové hospodářské rostliny: A Standard Reference (2. vydání). CRC Press. ISBN 978-1-4665-7681-0.

ChaptersEdit

Gwaltney-Brant, Sharon M. (2012). Vánoční rostliny. s. 419-512., in Peterson & Talcott (2012)
Hart, H. ‚t; Eggli, U. (1995). Introduction. pp. 7-15., in Hart & Eggli (1995)
Hart, H. ‚t (1995). Infrafamilial and generic classification of the Crassulaceae. pp. 159-172., in Hart & Eggli (1995)
Ohba, Hideaki (1995). Systematic problems of Asian Sedoideae. pp. 151-158., in Hart & Eggli (1995)
van Ham, R.C.H.J. (1995). Phylogenetic relationships in the Crassulaceae inferred from chloroplast DNA variation. pp. 16-29., in Hart & Eggli (1995)

HistoricalEdit

Berger, A. (1930). „Crassulacaeae“. In Engler, Adolf; Prantl, Karl Anton (eds.). Die Natürlichen Pflanzenfamilien. 18A. Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann. pp. 352-483.
Borisova, AG (1969). „Conspectus Systematis Fam. Crassulaceae D.C. Florae URSS“. Novit. Syst. Pl. Vasc. Acad. Sci. 6: 112-121.
de Candolle, A. P. (1828). „Crassulaceae“. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis, sive, Enumeratio contracta ordinum generum specierumque plantarum huc usque cognitarium, juxta methodi naturalis, normas digesta. 3. Paříž: Treuttel et Würtz. s. 381-414.
de Lamarck; de Candolle (1815). „Crassulaceae“. Francouzská flóra aneb stručný popis všech rostlin, které přirozeně rostou ve Francii, uspořádaný podle nové metody analýzy, kterému předchází výklad základních principů botaniky. 4 (3. vydání). Paříž: Desray. str. 382-398.
Gray, Samuel Frederick (1821). „Crassulaceae“. Přirozené uspořádání britských rostlin: podle jejich vzájemných vztahů, jak na ně upozornili Jussieu, De Candolle, Brown, &c. 2 svazky. London: Baldwin, Cradock, and Joy. s. ii: 538-543.
Linnaeus, Carl (1753). Species Plantarum: exhibentes plantas rite cognitas, ad genera relatas, cum differentiis specificis, nominibus trivialibus, synonymis selectis, locis natalibus, secundum systema sexuale digestas. Stockholm: Impensis Laurentii Salvii. s. 282-283, 128-129, 429-30, 464-465, 1035, 430-432., viz též Species Plantarum
Saint-Hilaire, Jean Henri Jaume (1805). „Crassuleae“. Exposition des familles naturelles et de la germination des plantes, contentant la description de 2,337 genres et d’environ 4,000 espèces, 112 planches dont les figures ont été dessinées par l’auteur. vol II. Paris: Treuttel et Würtz. s. 123-128.

ArticlesEdit

Anonym (1937). „The Crassulaceae“. The Cactus Journal. 5 (3): 51-53. ISSN 0950-7949. JSTOR 42784672.
Christenhusz, Maarten J.M. & Byng, J.W. (2016). „Počet známých druhů rostlin na světě a jeho každoroční nárůst“. Phytotaxa. Magnolia Press. 261 (3): 201-217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1.
Grulich, Vít (1984). „Generic division of Sedoideae in Europe and the adjacent regions“ (PDF). Preslia. 56: 29-45.
Hart, H. ‚t; Koek-Noorman, J. (listopad 1989). „The origin of the woody Sedoideae (Crassulaceae)“. Taxon. 38 (4): 535-544. doi:10.2307/1222628. JSTOR 1222628.
Ohba, Hideaki (březen 1977). „The taxonomic status of Sedum telephium and its allied species (Crassulaceae)“. The Botanical Magazine Tokyo. 90 (1): 41-56. doi:10.1007/BF02489468. S2CID 22239507.
Ohba, H (1978). „Generic and infrageneric classification of the old world sedoideae crassulaceae“. Journal of the Faculty of Science University of Tokyo Section III Botany. 12 (4): 139-193.
Thorne, Robert F. (1992). „Klasifikace a geografie kvetoucích rostlin“. Botanical Review. 58 (3): 225-348. doi:10.1007/BF02858611. ISSN 0006-8101. JSTOR 4354190. S2CID 40348158.

PhylogenyEdit

Angiosperm Phylogeny Group (2016). „Aktualizace klasifikace Angiosperm Phylogeny Group pro řády a čeledi kvetoucích rostlin“: APG IV“. Botanical Journal of the Linnean Society. 181 (1): 1-20. doi:10.1111/boj.12385.
Carrillo-Reyes, Pablo; Sosa, Victoria; Mort, Mark E. (říjen 2009). „Molekulární fylogeneze čeledi Acre (Crassulaceae): Dealing with the lack of definitions for Echeveria and Sedum“ (PDF). Molekulární fylogenetika a evoluce. 53 (1): 267-276. doi:10.1016/j.ympev.2009.05.022. PMID 19482091.
Gontcharova, S. B.; Artyukova, E. V.; Gontcharov, A. A. (June 2006). „Phylogenetic relationships among the members of the subfamily Sedoideae (Crassulaceae) inferred from the ITS region sequences of nuclear rDNA“ (PDF). Russian Journal of Genetics. 42 (6): 654-661. doi:10.1134/S102279540606010X. S2CID 33249840.
Gontcharova, Svetlana B.; Gontcharov, Andrey A. (2007). „Molecular Phylogenetics of Crassulaceae“ (PDF). Geny, genomy a genomika. 1 (1): 40-46.
Gontcharova, S. B.; Gontcharov, A. A. (11. října 2009). „Molekulární fylogeneze a systematika kvetoucích rostlin čeledi Crassulaceae DC“. Molecular Biology. 43 (5): 794-803. doi:10.1134/S0026893309050112. S2CID 39602334.
Hart, H. ‚t (1995a). „The evolution of the Sedum acre group (Crassulaceae)“ (PDF). Bocconea. 5: 119-128.
Hart, H.’t (1997). „Diversity within Mediterranean Crassulaceae“ (PDF). Lagascalia. 1 (2): 93-100.
Jian, Shuguang; Soltis, Pamela S.; Gitzendanner, Matthew A.; Moore, Michael J.; Li, Ruiqi; Hendry, Tory A.; Qiu, Yin-Long; Dhingra, Amit; Bell, Charles D.; Soltis, Douglas E. (February 2008). „Resolving an ancient, rapid radiation in Saxifragales“ (Řešení dávné, rychlé radiace u Saxifragales). Systematic Biology. 57 (1): 38-57. doi:10.1080/10635150801888871. PMID 18275001.
Mayuzumi, Shinzo; Ohba, Hideaki (2004). „The Phylogenetic Position of Eastern Asian Sedoideae (Crassulaceae) Inferred from Chloroplast and Nuclear DNA Sequences“. Systematic Botany. 29 (3): 587-598. doi:10.1600/0363644041744329. ISSN 0363-6445. JSTOR 25063994. S2CID 84319808.
Messerschmid, Thibaud F.E.; Klein, Johannes T.; Kadereit, Gudrun; Kadereit, Joachim W. (4. září 2020). „Linnaeus’s folly – phylogeny, evolution and classification of Sedum (Crassulaceae) and Crassulaceae subfamily Sempervivoideae“. Taxon. 69 (5): 892-926. doi:10.1002/tax.12316.
Mort, Mark E.; Soltis, Douglas E.; Soltis, Pamela S.; Francisco-Ortega, Javier; Santos-Guerra, Arnoldo (January 2001). „Phylogenetic relationships and evolution of Crassulaceae inferred from matK sequence data“. American Journal of Botany. 88 (1): 76-91. doi:10.2307/2657129. JSTOR 2657129. PMID 11159129.
Mort, Mark E.; Levsen, Nicholas; Randle, Christopher P.; Van Jaarsveld, Ernst; Palmer, Annie (červenec 2005). „Phylogenetics and diversification of Cotyledon (Crassulaceae) inferred from nuclear and chloroplast DNA sequence data“. American Journal of Botany. 92 (7): 1170-1176. doi:10.3732/ajb.92.7.1170. PMID 21646139.
Mort, Mark E.; O’Leary, T. Ryan; Carrillo-Reyes, Pablo; Nowell, Tracey; Archibald, Jenny K.; Randle, Christopher P. (prosinec 2010). „Fylogeneze a evoluce čeledi Crassulaceae: minulost, současnost a budoucnost“. Biodiverzita & Ekologie. 3: 69-86.
Nikulin, Arthur; Nikulin, Vyacheslav; Gontcharov, Andrey (October 2015). „K otázce fylogenetické struktury kmene Telephieae (Sempervivoideae, Crassulaceae) na základě porovnání sekvencí ITS rDNA“. Botaničeskij žurnal (rusky). 100 (10): 1030-1040.
Nikulin, Vyacheslav Yu.; Gontcharova, Svetlana B.; Stephenson, Ray; Gontcharov, Andrey A. (September 2016). „Phylogenetic relationships between Sedum L. and related genera (Crassulaceae) based on ITS rDNA sequence comparisons“. Flora. 224: 218-229. doi:10.1016/j.flora.2016.08.003.
van Ham, Roeland C. H. J.; Hart, Henk ‚t (January 1998). „Phylogenetic relationships in the Crassulaceae inferred from chloroplast DNA restriction-site variation“. American Journal of Botany. 85 (1): 123-134. doi:10.2307/2446561. JSTOR 2446561. PMID 21684886.
Soltis, D. E.; Mort, M. E.; Latvis, M.; Mavrodiev, E. V.; O’Meara, B. C.; Soltis, P. S.; Burleigh, J. G.; Rubio de Casas, R. (29 April 2013). „Phylogenetic relationships and character evolution analysis of Saxifragales using a supermatrix approach“. American Journal of Botany. 100 (5): 916-929. doi:10.3732/ajb.1300044. PMID 23629845.
Tölken, H. (15. prosince 1978). „Nové taxony a nové kombinace v rodu Cotyledon a příbuzných rodech“. Bothalia. 12 (3): 377-393. doi:10.4102/abc.v12i3.1794.

WebsitesEdit

Hosch, William L. (27. června 2008). Crassulaceae. Encyclopædia Britannica. Staženo 18. srpna 2019.
Stevens, P.F. (2019) . „Crassulaceae“. AP Web v. 14. Missourská botanická zahrada. Retrieved 31 July 2019. (viz také Angiosperm Phylogeny Website)
Fu, Kunjun; Ohba, Hideaki; Gilbert, Michael G. (2004). „Crassulaceae Candolle“. s. 202. Retrieved 24 August 2019. in Flora of China online vol. 8
Rosen, Ralph (5 April 2018). „Crassuloideae“. The Cactus Expert: Svět sukulentů. Staženo 18. srpna 2019.
„International Crassulaceae Network“ (Mezinárodní síť crassulaceae). Staženo 5. září 2019.
Etter, Julia; Kristen, Martin (2019). „Databáze Crassulaceae“. Staženo 9. října 2019.

DatabasesEdit

„The Plant List Version 1.1″: Crassulaceae“. The Plant List (Seznam rostlin). Royal Botanic Gardens, Kew a Missouri Botanical Garden. 2013. Získáno 1. září 2019.
„Crassulaceae J.St.-Hil“. World Flora Online. 2019. Staženo 1. září 2019.
„Crassulaceae J.St.-Hil“. Rostliny světa online. Královské botanické zahrady v Kew. 2019. Staženo 1. září 2019.

Externí odkazyUpravit

Wikimedia Commons má média související s Crassulaceae.

Wikispecies má informace související s Crassulaceae.

Na Wikislovníku jsou informace související s Crassulaceae.