Cupressus (cypřiš) popis

Cupressus

Linnaeus 1753, s. 1002

Obvyklá jména

Cypřiš (Eckenwalder 1993).

Taxonomické poznámky

Do rodu Cupressus patří 25 druhů; vysvětlivky viz níže.

Sekce Cupressus

C. cashmeriana
C. chengiana
C. duclouxiana
C. dupreziana
C. funebris
C. gigantea
C. sempervirens
C. torulosa

Sekce Hesperocyparis

C. arizonica
C. bakeri
C. benthamii
C. forbesii
C. glabra
C. goveniana
C. guadalupensis
C. lusitanica
C. macnabiana
C. macrocarpa
C. montana
C. nevadensis
C. revealiana
C. sargentii
C. stephensonii

Sekce Callitropsis

C. nootkatensis

Sekce Xanthocyparis

C. vietnamensis

Cupressus byl v prvním desetiletí 21. století horkým tématem v systematice jehličnanů s různými návrhy na rozdělení do více rodů. Nebudu se rozepisovat o historii této kontroverze, ale shrnu ji takto:

2002: Farjon et al. popisují nový druh cypřišku z Vietnamu a zařazují ho do nového rodu Xanthocyparis. Přebírají také jeden z nejneobvyklejších druhů rodu Cupressus, C. nootkatensis (některými přiřazovaný k rodu Chamaecyparis), a přiřazují jej k novému rodu.
2006: Little, který provedl podrobnou molekulární analýzu všech druhů rodu, dospěl k závěru, že Cupressus je parafyletický. To je dále rozebráno níže, ale stručně řečeno, Littleova práce naznačuje, že cypřišky Nového světa se oddělily od kladu, z něhož později vznikl Juniperus. Cypřišky Nového světa a X. nootkatensis přiřazuje k rodu Callitropsis (staré jméno pro X. nootkatensis).
2009: Adams et al. (2009) zařazují X. nootkatensis do monotypického rodu Callitropsis a zbývající cypřišky Nového světa do nového rodu Hesperocyparis. Ve stejné době (duben) činí de Laubenfels totéž, ale zavádí rod Neocupressus.
2010: Mao et al. provádí ještě podrobnější molekulární analýzu, která zahrnuje téměř všechny druhy rodu Juniperus a všechny druhy rodů Cupressus, Chamaecyparis, Xanthocyparis a několika příbuzných monotypických rodů. Analýza ukazuje, že Cupressus (sensu strictu) plus Xanthocyparis plus Hesperocyparis tvoří monofyletický klad, sesterský k Juniperus. Tento klad je zde považován za rod Cupressus se čtyřmi sekcemi, jak je vymezeno níže.
2012: Terry et al. (2012) publikovali novou molekulární analýzu, která pokrývá téměř stejnou oblast jako Mao et al. (2010), ale zaměřuje se na vztahy mezi taxony Nového světa, s porovnáním outgroup s taxony Starého světa a několika druhy rodu Juniperus. Jejich kladogramy jsou celkově dosti podobné kladogramům Mao et al. (2010), ale poskytují více detailů k objasnění vztahů v rámci taxonů Nového světa.

Kladogram Mao et al. z roku 2010 je uveden vpravo. Ten je zcela založen na důkazech z molekulárních dat, tj. důkazech získaných sekvenováním částí DNA každého zastoupeného druhu. Kladogram ukazuje stupně podobnosti mezi existujícími taxony, ale lze jej také interpretovat jako zobrazení fylogeneze těchto taxonů. Mao et al. (2010) totiž přiřazují data řadě důležitých fylogenetických milníků ve vývoji druhů na základě variant hypotézy „molekulárních hodin“, podle níž se za určitých předpokladů změny v genetickém kódu hromadí relativně konstantní rychlostí. Všimněte si, že kladogram vynechává C. revealiana, který byl teprve nedávno uznán jako samostatný druh; je blízce příbuzný s C. montana.

Molekulární data použitá k vytvoření kladogramu byla zpracována velmi přísně specifikovaným, nezkresleným způsobem, aby vznikl kladogram. Minulé zkušenosti s čeledí Cupressaceae však ukázaly, že naměřená data DNA jsou pouze částečným odhadem skutečných genetických vztahů; v důsledku toho se interpretace vztahů mezi rody v rámci čeledi a vztahů mezi druhy v jednotlivých rodech v průběhu let neustále měnila s tím, jak byla k dispozici nová data DNA. Někdy se tyto interpretace měnily proto, že byly analyzovány různé typy genetického materiálu (například chloroplastový vs. jaderný ribozomální materiál); někdy se měnily proto, že byly studovány různé části genomu. Zájemce se o tom může přesvědčit, když si prostuduje studie Gadek a Quinn (1993), Brunsfeld et al. (1994), Gadek et al. (2000), Little et al. (2004), Little (2006) a Mao et al. (2010); mnoho dalších studií ukazuje srovnatelný vývoj poznání na základě analýzy genetického materiálu u jalovce.

Na tomto místě jsem se rozhodl široce definovat Cupressus a redukovat Hesperocyparis, Callitropsis a Xanthocyparis na synonyma, a to ze tří hlavních důvodů:

Není možné odlišit Hesperocyparis od starosvětského Cupressus na základě morfologie; rozlišení je provedeno použitím složitého analytického algoritmu na velký soubor molekulárních dat. Neznám žádný jiný případ, kdy by se někdo pokusil tvrdit existenci dvou oddělitelných rodů na základě takového čistě abstraktního, umělého postupu. Všechny ostatní rody z čeledi Cupressaceae – vlastně téměř všechny rody jehličnanů – jsou rozlišitelné na základě rozdílů v samičích šišticích.
Teoreticky by se druhy neměly křížit, ale spousta druhů toto pravidlo porušuje. Bylo však nalezeno jen velmi málo kříženců rodu Cupressus. Křížení rodů je extrémně vzácné, tak vzácné, že to představuje dobrý důvod, proč rody nerozdělovat. Když byl v roce 1926 popsán cypřišek leylandský, oba rodičovské druhy (C. macrocarpa a C. nootkatensis) byly obecně považovány za cypřišky, a když byl C. nootkatensis přesunut do rodu Chamaecyparis, vznik mezidruhového hybrida byl široce zaznamenán jako důkaz, že toto zařazení bylo nesprávné. Totéž platí, pokud z něj uděláme křížence Callitropsis-Hesperocyparis.
Není nutné dělit Cupressus. Druhy sice zaujímají velmi různorodé ekologické prostředí, od dominantních stromů deštných pralesů mírného pásma až po keřovité stromy velehor a subtropických pouští, ale přesto, pokud se omezíme na jejich šišky a listy, pak se všechny navzájem podobají mnohem více, než se některý z nich podobá jinému rodu z čeledi Cupressaceae. Rozdělení rodu Cupressus dává stejný smysl jako rozdělení rodu Juniperus nebo jiných velkých jehličnanů. Dalo by se to udělat, ale bylo by to v rozporu s existujícími normami pro rozlišování rodů v rámci čeledi Cupressaceae.

V souladu s tím je zde Cupressus definován do čtyř sekcí (z nichž žádná dosud nebyla formálně popsána):

Sekce Cupressus (tabulka výše) zahrnuje 8 druhů, všechny původem ze Starého světa. Analýza Mao et al. (2010) naznačuje velmi vysokou jistotu, že v rámci této skupiny je C. funebris sesterský ke kladům obsahujícím všechny ostatní druhy.
Sekce Hesperocyparis zahrnuje 15 druhů, přičemž všechny druhy kromě jednoho (C. nootkatensis) jsou původní v Novém světě. Analýzy Mao et al. (2010) a Terry et al. (2012) naznačují velmi vysokou jistotu, že v rámci této skupiny je C. bakeri sesterský ke kladům obsahujícím všechny ostatní druhy. Kromě C. bakeri existují tři dobře podporované kladi: jeden obsahuje pouze C. macnabiana; druhý obsahuje C. goveniana, C. macrocarpa, C. nevadensis a C. sargentii (severní druhy); a třetí obsahuje zbývající výše jmenované druhy (jižní druhy) (Terry et al. 2012).
Sekce Callitropsis je monotypická, obsahuje pouze C. nootkatensis. (Callitropsis, když byl Oerstedem popsán jako rod , byl monotypický pro nootkatensis.)
Sekce Xanthocyparis je monotypická, obsahuje pouze C. vietnamensis.

Probíhá další diskuse, týkající se počtu druhů v rodě.

Cupressus, jak je zde popsán, obsahuje 25 druhů, z nichž všechny byly popsány jako druhy, ale mnohé z nich byly některými autory na základě sporných důvodů redukovány na poddruhy nebo variety. Existují i volnější taxonomie; na webových stránkách Cupressus Conservation Project je uvedeno 33 druhů. K velkému rozptylu názorů dochází proto, že cypřišky se obvykle vyskytují v malých izolovaných populacích, které se liší malými rozdíly, jež někteří interpretují jako platné na úrovni druhů, ale jiní pouze na úrovni variet nebo poddruhů. Analýzy provedené v 90. letech 20. století na základě morfologických a chemických údajů (např. Frankis 1992, Eckenwalder 1993, Farjon 2005) měly tendenci „shazovat“ taxony do relativně malého počtu druhů (až 12). Naopak užší druhové pojetí obhajoval již Wolf (1948) ve své monografii o cypřišcích Nového světa a později ho podpořil Rushforth (1987) a pro kalifornské druhy Lanner (1999). Novější analýza využívající morfologická, chemická a více linií molekulárních/genetických dat (Little 2006) rovněž usoudila, že mnohé z izolovaných populací jsou dostatečně odlišné, aby mohly být považovány za samostatné druhy.

Taxony, které byly v nedávných zpracováních považovány za variety C. arizonica (Eckenwalder 1993, Farjon 2005), si všechny mohou zasloužit zařazení mezi druhy, nebo konkrétně mohou být blíže příbuzné jiným druhům (např. C. lusitanica a C. guadalupensis), ale dosud tak nebyly popsány. Podobný problém se týká i druhu C. forbesii, který byl dříve považován za varietu druhu C. guadalupensis, ale nyní se zdá, že je stejně blízce příbuzný druhu C. stephensonii. Tyto taxony představují významný, přetrvávající taxonomický problém, který se týká taxonů zde označovaných jako C. arizonica, C. benthamii, C. forbesii, C. guadalupensis, C. lusitanica, C. montana, C. nevadensis a C. stephensonii: totiž že všechny tyto taxony zřejmě představují druhový komplex s kořeny v severozápadním Mexiku, což je oblast, která nebyla dostatečně prozkoumána. Velmi podobný problém se týká i himálajských taxonů, oblasti, kde bylo popsáno mnoho druhů, ale mnoho analýz ještě zbývá provést.

Popis

Stromy nebo velké keře, stálezelené. Větve terčovité nebo čtyřhranné, u většiny druhů v deskovitých polích; u jiných zploštělé (hřebenovité), povrchově připomínající Chamaecyparis nebo Thuja. Listy naproti sobě rozkladité ve 4 řadách, vzácně ve střídavých přeslenech po 3 v 6 řadách. Dospělé listy přitisklé až rozestálé, šupinovité, kosníkovité, volná část dlouze řapíkatých listů do 4 mm; abaxiální žláza přítomna nebo chybí. Pylová šiška se 4-10 páry sporofylů, každý sporofyl se 3-10 pylovými váčky. Semenné šištice dozrávají v (?1-)2 roky, přesná doba zrání je špatně prozkoumána, většinou kolísá mezi 16-25 měsíci po opylení; většinou zůstávají zavřené mnoho let nebo dokud se neotevřou požárem, ale u několika druhů se otevírají v době zralosti a opadávají brzy po uvolnění semen; kulovité nebo podlouhlé, 8-43 mm; šupiny vytrvalé, (2)3-6(7) protilehlých deskovitých párů, valvovité, peltovité, tlusté a dřevnaté, koncový pár buď srostlý, nebo otevřený s malou centrální kolumelou (různě u jednotlivých šišek na jednom stromě). Semena (3)5-20 v šupině, čočkovitá nebo hranatá, úzce dvoukřídlá; listeny 2-5. x= 11 (Eckenwalder 1993, Frankis 1999).

Distribuce a ekologie

Chladné severní mírné oblasti až severní subtropy: Kanada, USA, Mexiko a přilehlá Střední Amerika, severozápadní Afrika, Blízký východ a na východ podél Himálaje do JZ &střední Číny a Vietnamu.

Tato tabulka shrnuje druhy podle jejich obecných oblastí původního rozšíření a uvádí je zhruba od Z k V ve Starém světě a od SZ k J v Novém světě:

Oblast	Druh	Rozšíření
Starý svět	C. sempervirens	Circum-Mediterán.
	C. dupreziana	Výjimečně lokální v Alžírsku.
	C. torulosa	Himalaya: Pákistán až Jün-nan (Čína).
	C. cashmeriana	Arunačalpradéš (Indie) a Bhútán.
	C. vietnamensis	Vietnam.
	C. funebris	Vietnam a většina S Číny (Anhui, Fujian, Gansu, N Guangdong, N Guangxi, E Guizhou, Henan, W Hubei, Hunan, Jiangxi, Shaanxi, Sichuan, Yunnan a Zhejiang).
	C. duclouxiana	Čína: Guizhou, JZ Sichuan, C a SZ Yunnan a JV Xizang (Tibet).
	C. gigantea	Čína: Xizang (JV Tibet).
	C. chengiana	Čína: S Gansu a S Sichuan.
Nový svět	C. nootkatensis	USA: Aljaška, Washington, Oregon, Kalifornie a Kanada: Britská Kolumbie.
	C. bakeri	USA: Oregon a Kalifornie.
	C. macnabiana C. sargentii C. goveniana C. macrocarpa C. nevadensis	USA: Kalifornie.
	C. stephensonii C. forbesii	USA: Kalifornie; Mexiko: Baja California Norte.
	C. revealiana C. montana C. guadalupensis	Mexiko: Baja California Norte.
	C. glabra	USA: Arizona.
	C. arizonica	USA: Texas, Nové Mexiko, JV Arizona; Mexiko: Chihuahua, Coahuila, Durango, Tamaulipas, Zacatecas.
	C. benthamii	Mexiko: Chiapas, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Mexiko, Michoacán, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas, Tlaxcala?, Veracruz, Yucatan.
	C. lusitanica	Belize, Guatemala, Honduras, Salvador a Mexiko: Aguascalientes, Chiapas, Coahuila, Chihuahua, Colima?, Distrito Federal, Durango, Hidalgo, Jalisco, Mexiko, Michoacán, Morelos, Nayarit?, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora? Tamaulipas, Tlaxcala?, Veracruz, Yucatan? a Zacatecas?

Velký strom

Cupressus obsahuje více druhů, které dosahují skutečně velkých rozměrů, než kterýkoli jiný rod z čeledi. Pro řadu druhů zatím nejsou k dispozici údaje, ale z těch doložených se zdá být na prvním místě C. nootkatensis, který má 416 cm dbh a výšku 61 m. C. gigantea může být srovnatelně velký; údaje jsou nejasné a nespolehlivé, ale z několika publikovaných odhadů nejmenší uvádí 480 cm dbh a 46 m výšky. C. macrocarpa je také docela impozantní, má 476 cm dbh a výšku 31,1 m. Pro C. cashmeriana existuje jen málo dobrých údajů; údajně dosahuje výšky 95 m a je znám 61 m vysoký exemplář. Viděl jsem fotografie, podle nichž se zdá, že má průměr 300 cm nebo se mu blíží. C. dupreziana subsp. dupreziana údajně dosahuje 380 cm dbh a 22 m výšky, což je na tak vzácný taxon docela působivé (při posledním sčítání bylo zjištěno 233 žijících exemplářů). Zbývající druhy dosahují méně než 300 cm dbh, jinými slovy, některé z nich jsou stále poměrně impozantní, zejména s ohledem na jejich afinitu k relativně nehostinným stanovištím, jako jsou pouště a vysoké hory.

Nejstarší

O druhu Cupressus obecně existuje jen málo údajů o stáří. C. nootkatensis byl přesně datován na nejméně 1834 let a pro exemplář C. dupreziana existuje radiokarbonové stáří 2200 let.

Dendrochronologie

Několik druhů se ukázalo jako užitečných při rekonstrukci klimatu, archeologickém datování a ekologických studiích. Zdá se, že rod je méně obtížně řešitelný než většina Cupressaceae, pokud jde o takové problémy, jako jsou špatné hranice letokruhů, falešné letokruhy a špatná uniformita obvodů. Podrobnosti najdete u jednotlivých druhů.

Etnobotanika

Několik druhů má zahradnický význam; rychlerostoucí formy C. sempervirens, C. duclouxiana a C. funebris se již několik tisíc let pěstují pro okrasu ve Středomoří, resp. v J Číně, a vysoce dekorativní plačící C. cashmeriana se po mnoho staletí pěstuje kolem buddhistických chrámů v Sikkimu, Bhútánu, Ásámu a blízkých oblastech Tibetu a Indie.

Dřevo je ceněno pro svou sladkou vůni a odolnost vůči hnilobě. Mezi slavná použití dřeva (C. sempervirens) patří Noemova archa (Bible, Genesis 6:14) a dveře chrámu svatého Petra ve Vatikánu v Římě, které byly zdravé i po 1100 letech používání (Loudon, 1838; odkaz chybně uveden).

Pozorování

Viz popis druhu. Mnoho arboret mírného pásma obsahuje také dobré sbírky.

Poznámky

Rodové jméno pochází z římského jména pro C. sempervirens, které je samo o sobě výpůjčkou přes řecké Kuparissos z hebrejského Gopher (Frankis 1992).

Citace

Adams, R.P., J.A. Bartel a R.A. Price. 2009. Nový rod Hesperocyparis pro cypřišky západní polokoule. Phytologia 91(1):160-185.

Frankis, M.P. 1992. Cupressus. In: Sborník příspěvků k problematice dřevin v České republice: Griffiths et al. (eds) The New RHS Dictionary of Gardening 1: 781-783.

Frankis, M.P. 1999. Contributions based on personal experience, via e-mail, 1999.02.03.

Ørsted, A.S. 1864. Frilands-Trøvøxten i Danmark, sv. 1, s. 17-18. Kodaň. Jedná se o neuvěřitelně obskurní publikaci; příslušný text citovali Maerki a Frankis (2012).

Terry, R.G., J.A. Bartel a R.P. Adams. 2012. Phylogenetic relationships among the New World cypresses (Hesperocyparis; Cupressaceae): evidence from noncoding chloroplast DNA sequences. Plant Systematics and Evolution DOI: 10.1007/s00606-012-0696-3.

Tato stránka vznikla ve spolupráci s M. P. Frankisem, 1999.02.

Viz také

The Cupressus Conservation Project poskytuje množství informací o Cupressus starého a nového světa, včetně taxonomického přehledu, historických popisů, fotografií šišek a různých dalších relevantních informací.

Debreczy, Z., K. Musial, R.A. Price a I. Racz. 2009. Relationships and nomenclatural status of the Nootka cypress (Callitropsis nootkatensis, Cupressaceae) [Vztahy a nomenklaturní status cypřiše nootkatského (Callitropsis nootkatensis, Cupressaceae)]. Phytologia 91(1):140-159.

Podrobný popis podává Farjon (2005).

Farjon, A. 2009. Musíme vykácet cypřiše? Conifer Quarterly 26(4):12-17.

Goggans, J.F. a C.E. Posey. 1968. Variabilita semen a vaječných šišek některých druhů a odrůd Cupressus. Circ. Agric. Exp. Sta., Alabama 160:1-23.

Little (1966).

Little (1970).

Little et al. (2004).

Masters, M.T. 1896. A general view of the genus Cupressus [Obecný pohled na rod Cupressus]. Journal of the Linnaean Society, Botany 31: 312-363. (Časopis Linnéské společnosti, botanika 31: 312-363). http://www.cupressus.net/Masters.html, s laskavým svolením webové stránky Cupressus Conservation Project.

Silba 1981.

Silba, J. 1998. A monograph of the genus Cupressus L. Journal of the International Conifer Preservation Society 5(2):1-98.

Wolf (1948).