Kónická buňka

Kónická buňka
Příčný řez sítnicí. V pravé polovině obrázku je jediná čípková buňka uprostřed obklopena tyčinkovými buňkami nad a pod ní.
Umístění	Sítnice
Funkce	jasný světelný a barevný fotoreceptor
Morfologie	Dlouhá a úzká s koncovou částí ve tvaru kužele.
Presynaptická spojení	žádná
Postsynaptická spojení	Bipolární buňky

Normalizovaná spektra citlivosti lidských čípkových buněk, S(krátký), M(střední) a L(dlouhý) typ. Svislá osa: Odezva. Vodorovná osa:

Čípková buňka neboli čípek je některá z fotoreceptorových buněk v sítnici oka, které nejlépe fungují v relativně jasném světle a umožňují barevné vidění, přičemž jejich zraková ostrost je vyšší než u druhého typu fotoreceptorů, tyčinek, které jsou citlivější na slabé světlo a nemají schopnost rozlišovat barvy. Zatímco tyčinkové buňky jsou u člověka zodpovědné za noční vidění a u nočních obratlovců převažují, čípkové buňky jsou uzpůsobeny spíše pro vidění za jasného denního světla, za kterého usnadňují vnímání barev a zrakovou detekci jemnějších detailů a rychlejších změn v obraze, než jaké zajišťují tyčinkové buňky.

Schopnost barevného vidění u člověka závisí na schopnosti mozku konstruovat barvy na základě přijímání nervových signálů ze tří typů čípků, z nichž každý je citlivý na jiný rozsah světelného spektra podle typu fotopsinu (fotoreceptorový komplex tvořený bílkovinou vázanou na molekulu reagující na světlo) v něm. Tyto tři typy fotopsinu – a tři typy čípkových buněk – reagují na změny barev různými způsoby a umožňují trichromatické vidění. Uvádí se však, že někteří obratlovci mají čtyři typy čípků, což jim umožňuje tretrachromatické vidění. Částečná nebo úplná ztráta funkce jednoho nebo více různých systémů čípků může způsobit barvoslepost.

Systém čípků a tyčinek nabízí u člověka komplementární systém, který umožňuje vidět jak v tlumeném světle (tyčinky), tak vidět rozmanité barvy v jasnějším světle (čípky). Čípky umožňují lidem vnímat velkou krásu, kterou jim dodávají barvy, ať už jde o květiny v přírodě, abstraktní malbu nebo barvu vlastních očí. Ačkoli jsou na lidské sítnici pouze tři standardní čípky detekující barvy, různé gradace barev, které poskytují, v kombinaci se schopností mozku tyto variace exponenciálně kombinovat, údajně umožňují průměrnému člověku rozlišit asi milion různých odstínů (Roth 2006).

Přehled

Sítnice obsahuje dvě formy světločivných buněk – tyčinky a čípky. Ačkoli jsou si strukturně a metabolicky podobné, jejich funkce je zcela odlišná. Tyčinkové buňky jsou vysoce citlivé na světlo, což jim umožňuje reagovat za šera i tmy. Právě tyto buňky umožňují lidem a jiným živočichům vidět při měsíčním světle nebo při velmi malém množství dostupného světla (jako v tmavé místnosti). Nerozlišují však barvy a mají nízkou zrakovou ostrost (míru detailů). Proto se zdá, že čím tmavší jsou podmínky, tím méně barev mají předměty. Kónické buňky naopak potřebují k reakci vysokou intenzitu světla a mají vysokou zrakovou ostrost. Různé čípkové buňky reagují na různé barvy (vlnové délky světla), což umožňuje organismu vidět barvy.

Tyčinky i čípky jsou světlocitlivé, ale reagují odlišně na různé frekvence světla, protože obsahují odlišný komplex fotoreceptorů. Tyčinkové buňky obsahují komplex bílkovin a chromoforů, rodopsin, a čípkové buňky obsahují různé komplexy bílkovin a chromoforů, fotopsiny, pro každý barevný rozsah. Proces, kterým tyto komplexy fungují, je dosti podobný – po vystavení elektromagnetickému záření určité vlnové délky a intenzity projde chromofor, nazývaný retinal, strukturální změnou, která destabilizuje komplex a způsobí, že bílkovina, opsin, projde řadou změn, na jejichž konci se komplex rozdělí na samostatné jednotky retinalu a opsinu. Rhodopsin tyčinek se rozpadá na retinal a opsin; tři fotopsiny čípků se rozpadají na retinal a tři různé opsiny. Všechny různé opsiny vyvolávají změnu v membránovém proteinu transducinu, který následně aktivuje enzym fosfodiesterázu, jenž katalyzuje molekulární změnu, která způsobí uzavření sodíkových iontových kanálů v buněčné membráně. To vede ke vzniku akčního potenciálu (impulsu, který nakonec dorazí do zrakové kůry v mozku).

Zraková ostrost

To je důvod, proč čípky a tyčinky umožňují organismům vidět za tmy i za světla – každý z fotoreceptorových komplexů vyžaduje jinou intenzitu světla, aby se rozložil na své složky. Dále jsou signály ze stovek nebo tisíců tyčinkových buněk kombinovány a přenášeny do zrakové kůry prostřednictvím jediné bipolární buňky napojené na jedinou gangliovou buňku vedoucí do mozku. Na druhé straně je jediná čípková buňka spojena s jedinou bipolární buňkou. Akční potenciály z tyčinek tedy sdílejí neurony, zatímco potenciály z čípků mají své vlastní. To má za následek vysokou zrakovou ostrost neboli vysokou schopnost rozlišovat detaily u čípkových buněk, nikoli u tyčinek.

Barevné vidění

Schopnost rozlišovat barvy závisí na citlivosti elektromagnetických vlnových délek tří typů fotopsinu ve třech typech čípkových buněk s primární citlivostí na červené, zelené nebo modré světlo. Pokud jsou všechny tři formy čípků stimulovány stejně, vidíme bílou barvu. Pokud není stimulována žádná z nich, je vidět černá barva. Většinou jsou však tyto tři formy stimulovány v různé míře – výsledkem jsou různé barvy. Pokud jsou například červené a zelené čípky stimulovány ve stejné míře a modré čípky nejsou stimulovány vůbec, je vidět žlutá barva. Z tohoto důvodu se červená, zelená a modrá barva nazývají primární barvy a barvy získané smícháním dvou z nich barvy sekundární. Sekundární barvy lze dále doplňovat barvami primárními a vidět tak barvy terciární.

Umístění a počet buněk

U člověka se fovea, přímo za čočkou, skládá převážně z hustě osazených čípkových buněk. Směrem k periferii sítnice se čípkové buňky postupně stávají řidšími. Díky tomu má člověk velmi detailní centrální vidění, které umožňuje čtení, pozorování ptáků nebo jakýkoli jiný úkol, který vyžaduje především sledování věcí. Požadavek na vysokou intenzitu světla však způsobuje problémy astronomům, kteří pomocí centrálního vidění nemohou vidět slabé hvězdy nebo jiné objekty, protože světlo z nich nestačí stimulovat čípkové buňky. Protože přímo ve fovee existují pouze čípkové buňky, musí se astronomové dívat na hvězdy „koutkem oka“ (odvráceným viděním), kde existují také tyčinky a kde může světlo stimulovat buňky, což jedinci umožňuje pozorovat vzdálené hvězdy.

Běžně uváděný údaj o počtu čípků v oku je šest milionů, který stanovil Osterberg (1935). Oyster (1999) uvádí důkazy pro průměr blížící se 4,5 milionu čípků a 90 milionům tyčinek v lidské sítnici.

Typy

Člověk má běžně tři druhy čípků. První reaguje nejvíce na světlo dlouhých vlnových délek s vrcholem ve žluté oblasti; tento typ se označuje L jako „dlouhý“. Druhý typ reaguje nejvíce na světlo středních vlnových délek s vrcholem v zelené oblasti a označuje se zkratkou M jako „medium“. Třetí typ reaguje nejvíce na světlo krátké vlnové délky, fialové barvy, a označuje se S jako „short“. Tyto tři typy mají vrchol vlnové délky v blízkosti 564-580 nm, 534-545 nm a 420-440 nm (Wyszecki a Stiles 1982; Hunt 2004).

Rozdíl v signálech přijímaných ze tří typů čípků umožňuje mozku vnímat všechny možné barvy, a to prostřednictvím oponentního procesu barevného vidění. Například žlutá barva je vnímána, když jsou čípky L stimulovány o něco více než čípky M, a červená barva je vnímána, když jsou čípky L stimulovány podstatně více než čípky M. V případě, že jsou čípky L stimulovány o něco více než čípky M, je vnímána červená barva. Podobně modré a fialové odstíny jsou vnímány, když je receptor S stimulován více než ostatní dva.

Čípky S jsou nejcitlivější na světlo o vlnové délce kolem 420 nm. Čočka a rohovka lidského oka však stále více absorbují menší vlnové délky, a tím je spodní hranice vlnové délky lidmi viditelného světla stanovena na přibližně 380 nm, které se proto nazývá „ultrafialové“ světlo. Lidé s afakií, což je stav, kdy v oku chybí čočka, někdy uvádějí, že jsou schopni vidět do ultrafialové oblasti (Hambling 2002). Při střední až jasné hladině světla, kde fungují čípky, je oko citlivější na žlutozelené světlo než na ostatní barvy, protože to stimuluje dva nejběžnější ze tří druhů čípků téměř stejně. Při nižších hladinách osvětlení, kde fungují pouze tyčinky, je citlivost největší na modrozelenou vlnovou délku.

Struktura

Světločivná část čípků je o něco kratší než světločivná část tyčinek, ale širší a zúžená. Ve většině částí sítnice jsou čípkové buňky mnohem méně početné než tyčinky, ale ve fovee výrazně převažují nad tyčinkami. Strukturálně mají čípkové buňky ve své světločivné části, kde pigment filtruje dopadající světlo, kuželovitý tvar, díky němuž mají čípkové buňky odlišné křivky odezvy. Jsou obvykle 40-50 µm dlouhé a jejich průměr se pohybuje od 0,50 do 4,0 µm, přičemž nejmenší a nejtěsnější jsou ve středu oka ve fovee. Čípky S jsou o něco větší než ostatní.

K určení uspořádání čípků lze použít fotoblesk. To se provádí tak, že se sítnice adaptovaná na tmu vystaví působení světla určité vlnové délky, které až na třicet minut paralyzuje čípky citlivé na tuto vlnovou délku a znemožní jim adaptaci na tmu. Výsledkem je, že paralyzované čípky se při snímání sítnice jeví jako bílé na rozdíl od šedých čípků adaptovaných na tmu. Výsledky ukazují, že čípky S jsou rozmístěny náhodně a objevují se mnohem méně často než čípky M a L. Poměr čípků M a L se u různých lidí s běžným viděním značně liší (Roorda a Williams 1999).

Stejně jako tyčinky jsou i čípky dlouhé a úzké, mají synaptický terminál, vnitřní a vnější segment a také vnitřní jádro a různé mitochondrie. Synaptický terminál tvoří synapsi s neuronem, například s bipolární buňkou. Vnitřní a vnější segmenty jsou spojeny řasinkou (Kandel et al. 2000). Vnitřní segment obsahuje organely a buněčné jádro, zatímco vnější segment, který směřuje k zadní části oka, obsahuje materiály pohlcující světlo (Kendel et al. 2000).

Stejně jako tyčinky mají i vnější segmenty čípků invaginace buněčných membrán, které vytvářejí hromádky membránových disků. Fotopigmenty existují jako transmembránové proteiny uvnitř těchto disků, které poskytují větší povrch pro působení světla na pigmenty. U čípků jsou tyto disky připojeny k vnější membráně, zatímco u tyčinek jsou odděleny a existují samostatně. Tyčinky ani čípky se nedělí, ale jejich membránové disky se opotřebovávají a jsou opotřebovány na konci vnějšího segmentu, aby byly spotřebovány a recyklovány fagocytujícími buňkami.

Reakce na světlo

Aktivace fotoreceptorové buňky je vlastně hyperpolarizace (inhibice) buňky. Když nejsou stimulovány, například ve tmě, tyčinky a čípky se depolarizují a spontánně uvolňují neurotransmiter. Tento neurotransmiter hyperpolarizuje bipolární buňku. Bipolární buňky existují mezi fotoreceptory a gangliovými buňkami a slouží k přenosu signálů z fotoreceptorů do gangliových buněk. V důsledku toho, že je bipolární buňka hyperpolarizována, neuvolňuje svůj přenašeč v synapsích bipolární-gangliové buňky a synapse není excitována.

Aktivace fotopigmentů světlem vysílá signál hyperpolarizací čípkové buňky, což vede k tomu, že čípková buňka nevysílá svůj neurotransmiter, což vede k tomu, že bipolární buňka pak uvolňuje svůj přenašeč v synapsích bipolární-gangliové buňky a excituje synapsi.

Depolarizace nastává díky tomu, že ve tmě mají buňky relativně vysokou koncentraci cyklického guanosin 3′-5′ monofosfátu (cGMP), který otevírá iontové kanály (z velké části sodíkové kanály, i když vápník může vstupovat i těmito kanály). Kladné náboje iontů, které vstupují do buňky po jejím elektrochemickém gradientu, mění membránový potenciál buňky, způsobují depolarizaci a vedou k uvolnění neurotransmiteru glutamátu. Glutamát může některé neurony depolarizovat a jiné hyperpolarizovat, což umožňuje antagonistickou interakci fotoreceptorů.

Když světlo dopadá na fotorecepční pigmenty uvnitř fotoreceptorové buňky, pigment mění tvar. Pigment zvaný fotopsin (v tyčinkových buňkách se nachází rhodopsin) se skládá z velkého proteinu zvaného opsin (umístěného v plazmatické membráně), k němuž je připojena kovalentně vázaná prostetická skupina: Organická molekula se nazývá retinal (derivát vitaminu A). Ve tmě existuje retinal ve formě 11-cis-retinalu a stimulace světlem způsobí změnu jeho struktury na all-trans-retinal. Tato strukturní změna způsobí strukturní změnu opsinu, který následně aktivuje regulační protein zvaný transducin, což vede k aktivaci cGMP fosfodiesterázy, která rozkládá cGMP na 5′-GMP. Snížení cGMP umožní uzavření iontových kanálů, což zabrání přílivu kladných iontů, hyperpolarizuje buňku a zastaví uvolňování neurotransmiterů (Kandel et al. 2000). Ačkoli buňky čípků používají především neurotransmiterovou látku acetylcholin, buňky tyčinek používají celou řadu neurotransmiterů. Celý proces, kterým světlo iniciuje smyslovou odezvu, se nazývá zraková fototransdukce.

Odezva čípkových buněk na světlo je také směrově nerovnoměrná a vrcholí ve směru, který přivádí světlo do středu zornice; tento efekt je znám jako Stilesův-Crawfordův efekt.

Tetrachromacie

Tetrachromacie je stav, kdy máme čtyři nezávislé kanály pro přenos barevné informace neboli máme čtyři různé čípky. Organismy s tetrachromií se nazývají tetrachromati. U těchto organismů může vnímání libovolně zvoleného světla z jejich viditelného spektra odpovídat směsi ne méně než čtyř různých čistých světel.

Obvyklé vysvětlení tetrachromacie spočívá v tom, že sítnice organismu obsahuje čtyři typy čípkových buněk s různými absorpčními spektry. To znamená, že zvíře může vidět jiné vlnové délky než typický lidský zrak a může být schopno rozlišovat barvy, které jsou pro člověka totožné.

Příkladem tetrachromatu je zebřička (Danio rerio), která obsahuje čípkové buňky citlivé na červené, zelené, modré a ultrafialové světlo (Robinson et al. 1993). Předpokládá se, že tetrachromacie se vyskytuje u několika druhů ptáků, ryb, obojživelníků, plazů, pavoukovců a hmyzu.

Člověk a blízce příbuzní primáti mají běžně tři typy čípkových buněk, a jsou tedy trichromaty (zvířata se třemi různými čípky). Předpokládá se však, že ženy, které jsou nositelkami variantních pigmentů čípků, se mohou narodit jako tetrachromati, kteří mají čtyři různé současně fungující druhy čípků pro zachycení různých barev (Jameson et al. 2001). Jedna studie naznačila, že 2-3 procenta žen na světě by mohla mít druh čtvrtého čípku, který leží mezi standardními červenými a zelenými čípky, což by teoreticky znamenalo výrazné zvýšení barevné diferenciace (Roth 2006). Jiná studie však naznačuje, že až 50 procent žen a 8 procent mužů může mít čtyři fotopigmenty (Jameson 2001). K ověření tetrachromacie u lidí bude třeba provést další studie.

Tabulka

Srovnání tyčinek a čípků, z Kandel et al. (2000).

• Hambling, D. 2002. Nechte světlo zazářit: Nemusíte pocházet z jiné planety, abyste viděli ultrafialové světlo. The Guardian 30. května 2002. Získáno 18. května 2008.
• Hunt, R. W. G. 2004. Reprodukce barev. Chichester, Velká Británie: Wiley-IS&T Series in Imaging Science and Technology. ISBN 0470024259.
• Jameson, K. A., S. M. Highnote a L. M. Wasserman. 2001. Bohatší barevné zkušenosti u pozorovatelů s více fotopigmentovými opsinovými geny. Psychonomic Bulletin and Review 8(2): 244-261. PMID 11495112. Retrieved May 18, 2008.
• Kandel, E. R., J. H. Schwartz, and T. M. Jessell. 2000. Principles of Neural Science, 4. vydání. New York: McGraw-Hill. ISBN 0071120009.
• Osterberg, G. 1935. Topografie vrstvy tyčinek a čípků v lidské sítnici. Acta Ophthalmol. Suppl. 6: 1-103.
• Oyster, C. W. 1999. The Human Eye: Structure and Function [Lidské oko: struktura a funkce]. Sunderland, Mass: Sinauer Associates. ISBN 0878936459.
• Robinson, J., E. A. Schmitt, F. I. Harosi, R. J. Reece a J. E. Dowling. 1993. Ultrafialový zrakový pigment zebřiček: Absorpční spektrum, sekvence a lokalizace. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 90: 6009-6012.
• Roorda, A., and D. R. Williams. 1999. Uspořádání tří tříd čípků v živém lidském oku. Nature 397: 520-522.
• Roth, M. 2006. Některé ženy mohou díky svým genům vidět 100 000 000 barev. Pittsburgh Post-Gazette 13. září 2006. Získáno 18. května 2008.
• Wyszecki, G. a W. S. Stiles. 1982. Věda o barvách: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae. New York: Wiley Series in Pure and Applied Optics. ISBN 0471021067.