Místo, kterému můžete říkat domov: Obojživelníci využívají vytvořené a obnovené mokřady

Abstrakt

Ztráta a degradace mokřadních stanovišť jsou hlavními faktory, které přispívají k celosvětovému úbytku obojživelníků. Vytváření a obnova mokřadů by mohly být cenným nástrojem pro zvýšení druhové bohatosti a početnosti místních obojživelníků. Shrnuli jsme odbornou literaturu zabývající se využíváním vytvořených a obnovených mokřadů obojživelníky, přičemž jsme se zaměřili na vodní biotopy, horské biotopy a propojení a konfiguraci mokřadů. Druhová bohatost nebo početnost obojživelníků ve vytvořených a obnovených mokřadech byla v 89 % studií podobná nebo vyšší než v referenčních mokřadech. Využívání vytvořených a obnovených mokřadů jednotlivými druhy se řídilo preferencemi vodních a suchozemských stanovišť a také schopností šířit se ze zdrojových mokřadů. Došli jsme k závěru, že vytváření a obnova mokřadů může být cenným nástrojem ochrany obojživelníků. Je však třeba zohlednit ekologické potřeby a preference cílových druhů, aby se maximalizoval potenciál pro úspěšnou kolonizaci a dlouhodobé přetrvání.

1. Ztráta a obnova biotopů obojživelníků

1.1. Úbytek obojživelníků

Je všeobecně známo, že obojživelníci zažívají celosvětový pokles početnosti a rozmanitosti (např. ). Stuart et al. odhadují, že více než 2400 z přibližně 5700 druhů zaznamenalo vážný pokles populace nebo vyhynutí, a existuje jen málo důkazů, které by naznačovaly, že se tyto trendy v posledních letech zlepšily . Hlavní příčiny úbytku shrnují Collins a Storfer a zahrnují šíření invazních druhů, rostoucí výskyt infekčních chorob, zákonitosti globální změny klimatu a způsoby využívání půdy člověkem. Z těchto faktorů je využívání půdy člověkem pravděpodobně jedním z nejsnáze identifikovatelných negativních dopadů na populace obojživelníků.

Mokřadní biotopy jsou často odvodňovány a měněny za účelem rozvoje zemědělství a rozšiřování měst, což má devastující účinky na místní populace obojživelníků . Podle Mitsche a Gosselinka se pokles počtu mokřadů na celém světě pohybuje v jednotlivých regionech od 33 % do více než 90 %. Ztráta a fragmentace biotopů může zhoršovat negativní dopady spojené s dalšími příčinami úbytku, jako je degradace biotopů, což vede ke snížení úspěšnosti páření a zvýšené náchylnosti k dalším biotickým a abiotickým faktorům (např. ).

1.2. Vytváření a obnova mokřadních biotopů

Pro uznání významu mokřadních ekosystémů jak pro biotické (např. druhová bohatost, podpora potravního řetězce a biodiverzity, zajištění biotopů), tak abiotické (např. koloběh prvků, hydrologická pufrace, stabilizace klimatu) procesy byla přijata řada opatření a předpisů, které mají zmírnit úbytek mokřadních biotopů. Spojené státy aktivně usilují o obnovu mokřadních stanovišť prostřednictvím de facto národní politiky „žádné čisté ztráty“, ačkoli neexistuje žádný národní zákon na ochranu mokřadů a tyto ekosystémy jsou regulovány souborem předpisů o využívání půdy a kvalitě vody. Politika ochrany mokřadů se v posledních dvou desetiletích vyvinula od jednoduchých strategií nahrazování ploch k začlenění metod, které se snaží vyhodnotit ztracené a následně obnovené nebo vytvořené funkce. Hlavním z těchto pokusů o přechod od prostého nahrazování ploch je hydrogeomorfní přístup k hodnocení funkcí mokřadů (HGM; ). Přístup HGM regionalizuje hodnocení funkčnosti mokřadů a zahrnuje referenční hodnocení stavu mokřadů na základě geomorfní polohy a hydrologických charakteristik.

Ohodnocení ekologické úspěšnosti vytvořených a obnovených mokřadů je složité, mnohostranné a závislé na lokalitě a projektu. Ve srovnání s analýzami plošné náhrady vyžadují užitečné analýzy ekologické funkční náhrady značný čas, finanční prostředky a ekologické odborné znalosti . Existuje jen málo informací o tom, zda ekosystémové funkce vytvořených a obnovených lokalit dostatečně nahrazují funkce ztracené v původních mokřadech . Ekologické cíle projektů vytváření a obnovy mokřadů jsou navíc často nejasné nebo nevhodné pro daný návrh projektu obnovy, což vede k rozporuplným výsledkům a neúspěšným pokusům o obnovu .

Snahy o určení vhodných referenčních mokřadů pro srovnávací hodnocení se nemusí řídit zavedenými vědeckými protokoly nebo mohou být jednoduše přehlédnuty či nikdy neprovedeny . Ve Spojených státech byly učiněny některé pokusy o kombinaci přístupu HGM s odhady početnosti vodních bioindikátorových druhů pomocí různých indexů biotické integrity (IBI; ). Vzhledem k rozporuplnosti přístupů k hodnocení, a tedy i stanovení referenčních podmínek, Stein et al. tvrdí, že potřeby managementu mokřadů by měly určovat zvolený přístup, a ne naopak. A konečně, monitoring vytvořených a obnovených mokřadů je často nedostatečný, a pokud je prováděn, zaměřuje se především na hydrologii mokřadů, biogeochemii a vegetaci, s malým důrazem na využití a početnost fauny . I když je kolonizace faunou výslovným cílem obnovy, postupy hodnocení často neuznávají význam bohatství necílových druhů a související ekologické funkce . Vzhledem k významu aktivity fauny pro zdravou funkci mokřadů , tento nedostatek informací naznačuje potřebu hodnotících studií využívání vytvořených a obnovených mokřadů faunou.

2. Důležité úvahy o obojživelnících

2.1. Faunistické studie a jejich výsledky Vodní biotop

Pro většinu obojživelníků se složitým životním cyklem je pro vývojová stadia vajíček a pulců nezbytná stojatá nebo pomalu tekoucí voda. Kvalita vodních stanovišť tak může být důležitým faktorem určujícím druhové složení, bohatství a početnost obojživelníků . Druhy obojživelníků rozmnožující se v mokřadech se výrazně liší ve strategiích načasování vývoje a preferencích vodních stanovišť . Zdá se však, že obojživelníkům obecně prospívá několik vlastností vodních biotopů, včetně absence dravých ryb , nedostatečné eutrofizace a přítomnosti vodních makrofyt . Makrofyty zvyšují složitost stanoviště, a mohou tak snižovat predační tlak tím, že vytvářejí útočiště pro larvy obojživelníků . Přestože jsou živiny důležité pro růst fytoplanktonu , který je primárním zdrojem potravy využívaným ve stádiu pulců pro většinu druhů rozmnožujících se v mokřadech , mnoho obojživelníků je citlivých na vysoké hladiny amoniaku a dusičnanů, nízké pH a nízké hladiny rozpuštěného kyslíku . Dále může eutrofizace potenciálně zvýšit výskyt patogenních infekcí .

Důležitý je také hydroperiod mokřadů . Dlouhá období stojaté vody mohou potenciálně vést k vysoké druhové bohatosti, protože mokřad mohou využívat druhy s krátkou i dlouhou dobou vývoje. Mnoho druhů se však vyvinulo k rozmnožování v efemerních vodních nádržích a některé z nich obvykle nevyužívají mokřady s dlouhou hydroperiodou , které jsou zranitelné vůči rybí kolonizaci a zvýšené mezidruhové konkurenci a predaci . Například v jihovýchodní části Spojených států byla pozorována pozitivní korelace mezi druhovou bohatostí obojživelníků a hydroperiodou depresivních mokřadů, ale mnoho druhů přizpůsobených efemérním mokřadům se v mokřadech s dlouhou hydroperiodou nevyskytovalo .

2.2 . Horninové biotopy

Obojživelníci rozmnožující se v mokřadech vyžadují pro dlouhodobé přetrvávání vhodné vodní a suchozemské biotopy . Na základě šetření 21 druhů se velikost domovských okrsků anuranů (žab a ropuch) pohybovala mezi 1 m2 a 1900 m2 s mediánem 40 m2 . Na základě průzkumů 13 druhů se velikost domovského okrsku salamandry pohybovala mezi 0,1 m2 a 90 m2 s mediánem 4 m2 . Rittenhouse a Semlitsch zjistili, že 50 % a 95 % zkoumaných druhů obojživelníků () se v období mimo rozmnožování zdržovalo v okruhu 93 m, resp. 664 m od mokřadů. Mnoho obojživelníků je specializováno na určité typy vrchovištních stanovišť a jejich populace se v suboptimálním prostředí neudrží (např. 17 obojživelníků je endemických pro ekosystémy savan s borovicí dlouhověkou (Pinus palustris) na jihovýchodě USA; ). Horninové biotopy tak mohou být kriticky důležité pro dlouhodobé přetrvávání populací obojživelníků.

2.3. Životní prostředí v horských oblastech Konektivita a konfigurace mokřadů

Velikost populací mnoha druhů obojživelníků rozmnožujících se v mokřadech přirozeně kolísá, především v závislosti na roční proměnlivosti počasí . Pro dlouhodobé udržení populací a subpopulací je často důležitá kolonizace z okolních vodních ploch . Dále proto, že pravděpodobnost kolonizace je nepřímo úměrná ujeté vzdálenosti , je pro dlouhodobé přetrvávání obvykle optimální založení několika mokřadů v těsné blízkosti . Obojživelníci jsou však náchylní k mortalitě na silnicích, a proto mohou být problematické mokřadní komplexy, které jsou rozděleny silnicemi .

Přestože zvyšování hustoty mokřadů a jejich propojení obecně obojživelníkům prospívá, existují situace, kdy to může být v rozporu s cíli ochrany. Florance et al. došli k závěru, že umělé vodní body (např. koryta pro dobytek) slouží jako útočiště v období sucha pro invazní ropuchu obecnou (Bufo marinus) v Austrálii, což napomáhá rozšiřování areálu tohoto druhu. Gaston et al. ukázali, že pravděpodobnost rozmnožování u ohrožené ropuchy houstonské (Bufo houstonensis) exponenciálně roste s počtem volajících samců, a naznačili, že zvyšování hustoty mokřadů v suboptimálních biotopech může mít negativní dopad na tento druh tím, že se sníží hustota ropuch na jednotlivých mokřadech. Proto je třeba pečlivě zvážit rozmístění mokřadů v okolní krajině.

3. Využívání vytvořených a obnovených mokřadů obojživelníky

Pro účely tohoto přehledu jsme zahrnuli pouze recenzované studie. Uznali jsme vytvořené a obnovené mokřady jako odlišné od vylepšených a upravených mokřadů vybudovaných speciálně pro zlepšení kvality vody podle Mitsche a Jørgensena , a zaměřili jsme se pouze na ty studie, které se zabývaly přeměnou stávající vrchovištní nebo mělkovodní plochy na mokřadní stanoviště (vytvořené) nebo pokusem o navrácení mokřadu do dříve se vyskytujícího mokřadního stavu (obnovené). Vynechali jsme studie, které se zabývaly zlepšením stávající funkce mokřadů (enhancement) nebo vytvořením nových mokřadů za účelem zlepšení kvality vody a odstranění kontaminantů (constructed/treatment). Toto rozlišení nám umožnilo zaměřit se na studie zabývající se zmírněním ztráty mokřadních stanovišť v důsledku rozvoje nebo změny životního prostředí.

Je třeba poznamenat, že bylo prokázáno, že upravené mokřady podporují rozmanité populace obojživelníků a mohou být životaschopným náhradním stanovištěm (např. ). Čistící mokřady pro znečištěné vody však obvykle ve svých návrzích nezohledňují využití fauny a mohou aktivně omezovat volně žijící živočichy v lokalitě pomocí vylučovacích bariér, pastí a dalších úprav stanovišť, které podporují zlepšení kvality vody a zároveň snižují přítomnost volně žijících živočichů . Tomuto tématu je navíc v literatuře věnována malá pozornost. Využívání upravených mokřadů jako biotopu obojživelníků proto nutně nespadalo do rozsahu tohoto přehledu.

Nalezli jsme 37 recenzovaných článků, které se explicitně zabývaly využíváním vytvořených nebo obnovených mokřadů obojživelníky (tabulka 1). Dvacet šest studií zahrnovalo do svého šetření kontroly, kterými byly buď referenční mokřady, nebo údaje z historických průzkumů. Většina studií byla provedena ve Spojených státech () a okolní typy půdního pokryvu byly především lesy nebo zemědělství. Druhová bohatost nebo početnost některých nebo všech druhů byla větší u vytvořených nebo obnovených mokřadů ve srovnání s referenčními mokřady v 54 % studií, podobná v 35 % studií a nižší v 11 % studií.

3.1. Vodní biotop

Třicet tři studií se zabývalo vlivem rozdílů ve vodním biotopu na úspěšnost vytváření nebo obnovy mokřadů. Téměř všechny práce se zabývaly dvěma proměnnými vodního biotopu, a to přítomností či nepřítomností ryb a hydroperiodou mokřadu. S výjimkou anuranů z čeledí Ranidae a Bufonidae byla obsazenost a početnost obojživelníků obvykle negativně spojena s přítomností ryb , zejména u mloka. Zejména slunéčka sedmitečná (Lepomis spp. ), zlaté rybky (Carassius auratus ) a okouni velcí (Micropterus salmoides ) zřejmě negativně ovlivňovali obojživelníky. Zjevná pozitivní souvislost mezi Rana spp. a přítomností ryb by mohla být především důsledkem toho, že oba taxony využívají trvalé mokřady . Studie však ukázaly, že ryby mohou zvýšit přežívání pulců Rana a Bufo díky redukci dravých bezobratlých , stejně jako díky redukci dravých larev obojživelníků . Chutnost larev obojživelníků navíc ovlivňuje míru predace a bylo zjištěno, že jak Bufo spp., tak Rana spp. jsou pro některé druhy ryb nechutné . V neposlední řadě může omezování potravy rybami s menším tělem snižovat predaci larev obojživelníků .

Vytvořené a obnovené mokřady byly obvykle větší, hlubší a měly delší hydroperiodu než mokřady přírodní a obecně větší mokřady s delší hydroperiodou vedly k větší druhové bohatosti . Na základě sedmi let průzkumu v 10 vybudovaných a 10 referenčních mokřadech Petranka et al. zjistili, že obsazenost se u čtyř zkoumaných druhů salamandrů nelišila mezi vytvořenými a referenčními mokřady. Ačkoli obsazenost vytvořených mokřadů byla nižší u mloka východního (Notophthalmus viridescens), byla významně vyšší u šesti zkoumaných druhů anuranů. Brand a Snodgrass zkoumali využívání vytvořených a přírodních mokřadů v příměstské a lesnaté krajině šesti druhy anurans během dvou let průzkumu. K volání docházelo téměř výhradně ve vytvořených mokřadech a larvy byly nalezeny pouze ve vytvořených mokřadech. Brand a Snodgrass předpokládali, že krátké hydroperiody v přírodních mokřadech v jejich systému brání reprodukčnímu úspěchu, pravděpodobně v důsledku změn přirozené hydrologie způsobených změnami okolní krajiny.

Ačkoli většina studií zjistila, že delší hydroperiody spojené s vytvořenými mokřady jsou pozitivně spojeny s využíváním obojživelníky, pozorovaný vztah byl někdy závislý na tom, zda jsou mokřady bez ryb. Například Julian et al. zjistili, že vajíčka mloků skvrnitých (Ambystoma maculatum) a skokanů lesních (Rana sylvatica) se ve vytvořených mokřadech vyskytují s menší pravděpodobností než v přírodních mokřadech, a naznačili, že hlavním faktorem tohoto výsledku je přítomnost ryb ve vytvořených mokřadech. Ve většině případů měly mokřady se středním hydroperiodem (tj. mokřady, které zadržují vodu několik měsíců v roce, ale nejsou trvalé) nejvyšší druhovou bohatost, protože umožňovaly většině taxonů obojživelníků dokončit larvální vývoj a zároveň minimalizovaly kolonizaci rybami .

Ve většině studií byla druhová bohatost a početnost obojživelníků pozitivně spojena s přítomností a početností emergentní vegetace . Přítomnost emergentní vegetace pozitivně souvisela s reprodukčním úspěchem skokana skvrnitého (Rana luteiventris) a salamandra dlouhoploutvého (Ambystoma macrodactylum) na vytvořených rybnících v Idahu . Mlok skvrnitý (Triturus cristatus) s větší pravděpodobností kolonizoval mokřady obsahující ponořenou vodní vegetaci . Lesbarrères et al. zjistili, že počet vegetačních vrstev pozitivně ovlivnil druhovou bohatost a diverzitu na vytvořených rybnících ve Francii . Obsazování obnovených mokřadů v Kanadě skokanem zeleným (Rana clamitans) bylo pozitivně ovlivněno procentem orobince (Typha spp. ). Porej a Hetherington však zjistili, že množství emergentní vegetace nemělo vliv na druhovou bohatost obojživelníků ve vytvořených mokřadech v Ohiu v USA. Podobně Lehtinen a Galatowitsch zjistili, že pokryvnost vodní vegetace neovlivňuje druhovou bohatost obojživelníků na obnovených mokřadech v Minnesotě, USA.

Několik studií se zabývalo vlivem svahu na využívání vytvořených a obnovených mokřadů obojživelníky . Přítomnost mělké litorální zóny pozitivně souvisela s druhovou bohatostí obojživelníků na vytvořených mokřadech v Ohiu, USA . Shulse et al. zjistili, že relativní početnost ropuchy americké (Bufo americanus) a chocholouše boreálního (Pseudacris maculata) na vytvořených mokřadech v Missouri v USA negativně souvisí se sklonem mokřadu . Rannap et al. však nezjistili významný vztah mezi sklonem mokřadu ani šířkou mělké litorální zóny a relativní početností mloka chocholatého nebo ropuchy obecné (Pelobates fuscus) v obnovených rybnících.

3.2. Sklon mokřadu a šířka mělké litorální zóny Horninové biotopy

Deset studií hodnotilo vliv okolních horninových biotopů na vytváření nebo úspěšnost obnovy mokřadů, přičemž pouze ve dvou nebyl vliv horninových biotopů zjištěn. Bowers et al. zjistili, že výsadba stromů v břehových zónách a jejich blízkosti neměla vliv na druhové bohatství obojživelníků u druhů v počátečních fázích obnovy v lokalitě Savannah River v Jižní Karolíně, USA. Petranka et al. zjistili, že vzdálenost od lesních porostů neovlivnila míru kolonizace ani druhovou bohatost na lokalitě pro zmírnění škod v Severní Karolíně, USA. Ačkoli zbývající studie určily, že přilehlé horské stanoviště je důležité, výsledky závisely na stanovištních preferencích zkoumaných druhů. Brand a Snodgrass zjistili, že lesní žáby využívají lesní mokřady více než příměstské mokřady, ale obecně byla druhová bohatost větší na příměstských mokřadech. Mlok chocholatý preferoval rybníky na golfových hřištích, zatímco čolek obecný (Triturus vulgaris) dával přednost přilehlým parkům . Simon et al. zjistili, že lesní porosty v okruhu 500 m od mokřadů byly lepším prediktorem druhové bohatosti obojživelníků v Marylandu v USA než rozdíly mezi vytvořenými mokřady. Shulse et al. zjistili, že početnost salamandra obecného a skokana jarního (Pseudacris crucifer) negativně souvisí s procentem orné půdy v okolní krajině, a Monello a Wright zjistili, že vzdálenost od zemědělské půdy pozitivně souvisí s rozmnožováním skokana skvrnitého (Rana luteiventris).

Tři studie ukázaly, že silnice přiléhající k vytvořeným mokřadům negativně ovlivňují výskyt obojživelníků . Naopak Petranka et al. nezjistili souvislost mezi druhovou bohatostí nebo počtem vajíček a vzdáleností od zpevněných cest u žab lesních a mloka skvrnitého u vytvořených rybníků v Severní Karolíně v USA a Balcombe et al. poznamenali, že blízkost vytvořených mokřadů k hlavním silnicím zřejmě nemá negativní vliv na početnost anuránů. Pechmann et al. a Lehtinen a Galatowitsch spekulovali, že silnice mohly působit jako disperzní bariéry pro kolonizaci vytvořených mokřadů v Jižní Karolíně, USA, a obnovených mokřadů v Minnesotě, USA, v tomto pořadí.

3.3. Konektivita a konfigurace mokřadů

Šestnáct studií se zabývalo úlohou konektivity a konfigurace na úspěšnost vytváření nebo obnovy mokřadů. Tyto studie posuzovaly vliv dostupnosti nebo hustoty zdrojových mokřadů, ale výslovně nezkoumaly vliv prostorového uspořádání. Kolonizace mloka byla silně závislá na zdrojových mokřadech v těsné blízkosti . Ve studii, která zkoumala proměnné v místním měřítku (např. hydroperiod, výskyt ryb) i v krajinném měřítku (např. nadmořská výška, hustota mokřadů), byla konektivita mokřadů nejdůležitější proměnnou pro předpověď vysoké druhové bohatosti . Lehtinen a Galatowitsch zjistili, že vzdálenost ke zdrojovým rybníkům byla důležitým faktorem při předpovídání druhové bohatosti obojživelníků, a vyslovili domněnku, že nedostatečná kolonizace u čtyř druhů byla způsobena špatnými disperzními schopnostmi. Shulse et al. zjistili, že hustota okolních rybníků nebo procento mokřadů v okolní krajině pozitivně souvisí s početností pěti druhů obojživelníků na vytvořených mokřadech v Missouri, USA. Bylo zjištěno, že mokřadní komplexy s proměnlivým hydrologickým režimem zvyšují potenciál úspěšnosti obnovy tím, že vyhovují preferencím specifických druhů a tlumí účinky proměnlivosti počasí a propuknutí nemocí . Petranka a Holbrook dále uvedli, že návrh mokřadního komplexu s „nejednotnou populací“, který se vyznačuje velkou variabilitou velikosti mokřadu, hydroperiodou a prostorovou blízkostí, je lepší než návrh s metapopulací. Patchový populační design umožňuje adaptivní změnu stanoviště, a tím udržuje vysokou pravděpodobnost přetrvání populace v rámci mokřadního komplexu.

Koridory stanovišť mohou být důležité pro obnovu nebo udržení konektivity mokřadů a několik studií při svém zkoumání zvažovalo vliv koridorů. Rannap et al. zjistili, že vytvořené mokřady obklopené lesním porostem byly kolonizovány obojživelníky ze zdrojových mokřadů rychleji než mokřady obklopené loukami. Vasconcelos a Calhoun dokumentovali způsoby pohybu žabky lesní a mloka skvrnitého do a z obnovených mokřadů v Maine v USA a zjistili, že oba druhy dávají přednost pohybu přes lesní biotopy před loukami. Lee a kol. zjistili, že typ koridoru ovlivňuje konektivitu mezi obnovenými mokřady na Tchaj-wanu, přičemž nejvyužívanější jsou vlhké oblasti s hustou vegetací a nejméně využívané jsou sušší louky v blízkosti silnic. Chovanec et al. zkoumali využívání obnovených břehových porostů obojživelníky podél silně upraveného úseku Dunaje v Rakousku. Zjistili, že mokřady hydrologicky izolované od řeky měly větší druhovou bohatost obojživelníků a větší počet úspěšně se rozmnožujících druhů, ale koridory podél řeky zlepšily propojení mokřadů v krajinném měřítku. Bowers a kol. zkoumali kolonizaci obojživelníků v obnoveném lesním koridoru pro tvrdé dřevo z dolních oblastí v Jižní Karolíně v USA a nezjistili žádné rozdíly v relativní početnosti nebo diverzitě mezi obnovenými a neobnovenými koridory tři roky po obnově. Autoři však předpokládali, že pokusy o obnovu budou dlouhodobě úspěšné, protože obnovené rostlinné společenstvo se vyvinulo ve vzrostlý les. A konečně několik studií naznačilo, že složení horských stanovišť je důležité pro propojení mezi mokřady .

4. Druhově specifické reakce na vytváření a obnovu mokřadů

V této části shrnujeme druhově specifické reakce, které byly pozorovány u severoamerických obojživelníků. Abychom zajistili širokou použitelnost, omezili jsme náš přehled na druhy, které byly výslovně zohledněny alespoň v osmi pracích.

4.1. Ropucha americká

Ropucha americká (Bufo americanus) je habitatový generalista vyskytující se na většině území východních Spojených států a Kanady . Z 15 prozkoumaných studií, které se zabývaly ropuchou americkou, pouze jedna nezjistila, že by tento druh využíval vytvořené nebo obnovené mokřady, v tomto případě uměle vytvořené bažinné tůně . Nebyla však nalezena ani v referenčních mokřadech zahrnutých do studie, pravděpodobně kvůli kyselým podmínkám . Brand a Snodgrass zjistili, že ropuchy americké využívají výhradně dešťové vody a vytvořené mokřady, což pravděpodobně souvisí s jejich většími rozměry a uváděnou delší hydroperiodou než u přirozených přilehlých mokřadů. Brand a Snodgrass však spekulovali, že změna horských stanovišť změnila hydrologii přírodních mokřadů. Tento druh rychle kolonizoval vytvořené a obnovené mokřady , a relativní početnost ve většině studií byla podobná referenčním mokřadům. Na rozdíl od mnoha jiných obojživelníků se nezdálo, že by přítomnost dravých ryb negativně ovlivňovala využívání vytvořených a obnovených mokřadů americkými ropuchami . Bylo prokázáno, že pulci amerických ropuch jsou toxičtí pro některé ryby a bezobratlé predátory , a proto mokřady obsahující ryby nemusí být pro reprodukční úspěch příliš škodlivé. Petranka a Holbrook však zjistili, že se ropuchy americké vyhýbají obnoveným rybníkům obsahujícím pulce žab lesních, pravděpodobně kvůli jejich dravosti . A konečně se ukázalo, že tento druh dává přednost rybníkům s mělkým sklonem .

4,2 . Čolci

Čolci (Rana catesbeiana) mají jeden z největších přirozených areálů výskytu mezi severoamerickými obojživelníky, který se táhne od severního Mexika přes střední a východní část Spojených států až po jižní Kanadu . Tento druh však byl také zavlečen na většinu území západních Spojených států a potenciálně přispívá k úbytku několika druhů obojživelníků . Ve třech ze zde zkoumaných studií byly totiž býčí žáby vysazeny mimo svůj přirozený areál . Ze 14 studií, které jsme přezkoumali a které se zabývaly čolky, všechny uváděly, že čolci využívají vytvořené a obnovené mokřady. Mokřady s dlouhou hydroperiodou (tj. mokřady, které obvykle nevysychají každý rok) jsou pro úspěšné rozmnožování čolků nezbytné kvůli dlouhému larválnímu stadiu , a vytvořené mokřady měly obvykle delší hydroperiodu než mokřady přírodní . Využívání vytvořených a obnovených mokřadů čolky pozitivně souviselo s hloubkou rybníka , a hustotou mokřadů v okolní krajině . Přítomnost ryb od využívání mokřadů neodrazovala .

4.3. Žába zelená

Rozšíření žáby zelené (Rana clamitans) zasahuje do celé východní části Spojených států a jižní Kanady . Tento druh si vybírá mokřady s dlouhou hydroperiodou díky dlouhému larválnímu stadiu, stejně jako dospělci preferují vodní prostředí . Z 16 studií, které jsme zkoumali, pouze jedna ukázala, že žába zelená nevyužívá vytvořené nebo obnovené mokřady, pravděpodobně kvůli omezené schopnosti šíření . Několik studií totiž uvádělo opožděnou kolonizaci mokřadů žábou zelenou . Využívání mokřadů pozitivně souviselo s hydroperiodou a hustotou okolních mokřadů a přítomnost ryb od využívání mokřadů neodrazovala . Relativní početnost žáby zelené byla obvykle vyšší ve vytvořených a obnovených mokřadech než v referenčních mokřadech, což bylo potenciálně způsobeno delší hydroperiodou ve vytvořených a obnovených mokřadech .

4.4. Žába lesní

Žába lesní (Rana sylvatica) má největší rozšíření ze všech severoamerických obojživelníků, které sahá od východní části středu Spojených států až po severní Kanadu a na západ až po Aljašku . Tento druh je explozivní rozmnožovatel s krátkým larválním obdobím, což mu umožňuje rozmnožování v efemérně zaplavovaných tůních . Mimo období rozmnožování se žába lesní zdržuje v okolním suchozemském prostředí a výrazně preferuje lesní biotopy . Ze 13 studií, které jsme prověřili a které se zabývaly žábou lesní, všechny uváděly využívání vytvořených a obnovených mokřadů žábou lesní. Bylo zjištěno, že žáby lesní rychle osidlují vytvořené a obnovené mokřady . Ve většině studií tento druh využíval vytvořené a obnovené mokřady více než přírodní mokřady, které byly obvykle větší a měly delší hydroperiodu . Žáby lesní však vykazovaly silnou averzi vůči mokřadům osídleným rybami , a po kolonizaci rybami vytvořené mokřady opouštěly .

4.5. Žáby lesní v mokřadech a obnovených mokřadech Salamandra skvrnitá

Salamandra skvrnitá (Ambystoma maculatum) se vyskytuje na východě Spojených států a v jihovýchodní Kanadě . Tento druh obsazuje suchozemská stanoviště, pokud se nevěnuje rozmnožovací činnosti, a preferuje lesní prostředí . Z deseti studií, které jsme prošli a které se zabývaly salamandrou skvrnitou, pouze jedna nezjistila, že by tento druh využíval vytvořené nebo obnovené mokřady. Zjištění na referenční lokalitě však zahrnovalo pouze jednoho jedince . Využívání vytvořených, obnovených a referenčních mokřadů se v jednotlivých studiích lišilo . Ve všech případech však přítomnost a relativní početnost salamandra skvrnitého negativně souvisela s přítomností ryb .

5 . Doporučení pro vytváření a obnovu mokřadů

V současné době se literatura o využívání vytvořených a obnovených mokřadů obojživelníky omezuje na malý počet druhů, především v Severní Americe. Na základě těchto studií však může být vytváření a obnova mokřadů účinná pro zvýšení početnosti a rozmanitosti obojživelníků, a může tak být cenným nástrojem pro zmírnění úbytku jejich populací . Nic nenasvědčovalo tomu, že by „umělé“ mokřady byly ze své podstaty méně vhodné pro obojživelníky než mokřady přírodní. Obsazenost a početnost obojživelníků spíše silně souvisela s druhově specifickými habitatovými asociacemi a požadavky, stejně jako se schopností disperze.

Tyto studie naznačují, že potřeby a preference cílových druhů by měly být hlavním hlediskem při vytváření a obnově mokřadů . Mokřady, které jsou budovány nebo obnovovány s cílem poskytnout vysoce kvalitní stanoviště pro obojživelníky, musí brát v úvahu jak vodní a okolní suchozemské prostředí, tak i kolonizační potenciál. Vrchoviště obklopující obhospodařované mokřady se často označují jako „nárazníkové zóny“ a obvykle mají šířku ≤ 30 m kolem mokřadu v těch oblastech, kde existuje ochranná legislativa . Nárazníkové zóny ≤30 m zjevně nejsou dostatečné pro většinu anuránů, kteří vyžadují 100 m a více . Na základě empirických výzkumů využívání biotopů Semlitsch navrhl, aby nárazníkové zóny pro populace salamandrů sahaly alespoň 164 m od okraje mokřadu. Semlitsch a Bodie dále určili, že základní stanovištní zóny pro anurany se nacházejí v rozmezí 205 až 368 m od okraje mokřadu. Je tedy zřejmé, že maximalizace hodnoty vytváření mokřadů pro obojživelníky bude vyžadovat začlenění politiky týkající se okolních horských stanovišť.

Kromě ochrany stanovišť v okolí mokřadů před lidskou zástavbou (např. budovami a silnicemi) je důležitá i struktura stanovišť okolních vrchovišť, která by měla být řízena pro cílové druhy . Pro většinu ohrožených a ohrožených obojživelníků a vlastně pro většinu druhů volně žijících živočichů jsou ztráta a degradace stanovišť hlavními příčinami dlouhodobého úbytku . S výjimkou epidemií nemocí jsou druhy obojživelníků, které jsou předmětem největšího zájmu ochrany, obvykle specialisté na stanoviště neschopní přizpůsobit se změnám suchozemských nebo vodních stanovišť ovlivněných člověkem . Zachování nebo obnova vrchovištních systémů tak může mít zásadní význam pro dlouhodobý úspěch programů obnovy mokřadů a v programech obnovy by měl být výslovně zohledněn vliv vrchovištních biotopů na konektivitu mokřadů .

Z tohoto přehledu je zřejmé, že v oblasti vytváření a obnovy mokřadů ve prospěch obojživelníků je ještě mnoho poznatků, které je třeba získat. Zjistili jsme, že mnoho studií mělo pozorovací charakter a chyběl jim přísný experimentální design nebo statistický rámec. Ačkoli to nebylo překvapivé vzhledem k tomu, že studie byly prováděny v reálných systémech s odpovídajícími experimentálními omezeními, variabilita experimentálního designu a sběru dat nám znemožnila analyzovat tato data pomocí technik metaanalýzy. Navzdory těmto omezením se domníváme, že z těchto studií vyplynuly následující vzorce, které jsou užitečné pro pomoc při budoucím vytváření a obnově mokřadů: (1) kolonizace byla ovlivněna blízkostí zdrojových mokřadů (funkce schopnosti disperze) a konektivitou horních stanovišť (funkce výběru stanovišť); (2) mokřady se střední hydroperiodou podporovaly největší počet druhů; (3) přítomnost vodní vegetace a mělkých svahů zvyšovala využívání obojživelníků; (4) přítomnost ryb snižovala využívání většiny obojživelníků; a (5) pozitivní výsledky vytváření rozmnožovacích biotopů se projevily v krátkodobém horizontu (obvykle během jednoho až dvou let), zatímco projekty obnovy horských a koridorových biotopů vyžadovaly delší časové období, aby byly účinné, zejména v lesních biotopech.

Potenciálně znepokojující je nahrazení sezónních mokřadů trvalejšími mokřady, které bylo patrné téměř ve všech těchto studiích a zdá se být běžným výsledkem projektů vytváření mokřadů . Vliv biotických interakcí na strukturu společenstev má tendenci se zvyšovat s rostoucí stálostí vody . Prodloužení hydroperiody mokřadů zvyšuje možnost predace (např. kolonizací rybami) a v některých případech podporuje invazi nepůvodních obojživelníků. Například Fuller a kol. zjistili, že prodloužení hydroperiod mokřadů v důsledku vytvoření bočních kanálů a důlních odkališť podél řeky Trinity v Kalifornii (USA) zvýšilo vhodnost biotopu pro invazního čolka. Podobně Maret et al. došli k závěru, že nahrazení sezónních mokřadů trvalými nádržemi pro dobytek v Arizoně negativně ovlivnilo ohrožené salamandry tygrované sonorské (Ambystoma tigrinum stebbinsi) zvýšením invaze ryb a buchanek. Vzhledem k tomu, že dynamika hydroperiodu má tak silný vliv na společenstva obojživelníků, doporučujeme správcům, aby při iniciativách zaměřených na vytváření mokřadů brali v úvahu okolní mokřadní společenstva . Bedford poskytl koncepční podklady pro tento přístup.

.