Čeleď zmijovití (Viperidae): Tato čeleď zahrnuje více než 150 druhů ve více než 20 rodech rozšířených na všech kontinentech kromě Antarktidy a Austrálie (Zug, 1993). Většina z nich jsou těžkotělesní hadi s výraznou hlavou a svislými zornicemi v oku. Zmije mají pár dutých tesáků, jeden na každé ze dvou čelistních kostí umístěných pod nozdrami. Kosti a tesáky se otáčejí z klidové polohy podél střechy tlamy do vzpřímené polohy mechanickým spouštěním spodní čelisti. Tyto tesáky jsou funkčním prostředkem pro vstřikování upravených slin (jedu) hluboko do kořisti. Jedové žlázy leží za očima pod žvýkacím svalem a každá z nich je spojena s tesákem dutým kanálkem. Zmije regulují množství vstřikovaného jedu ovládáním žvýkacího svalu. Jed a prostředky k jeho vstřikování se vyvinuly za účelem odchytu kořisti, ale někdy se používá i jako obranný prostředek.
Většinu druhů této čeledi tvoří zmije obecná (více než 120 druhů), zbývajících asi 50 druhů jsou pravé zmije. Každý druh zmije jamkové má mezi okem a nosní dírkou umístěnou jamku vnímající teplo, která slouží jako pomůcka při vyhledávání kořisti. Tato skupina je často řazena do podčeledi Crotalinae, i když někteří taxonomové je řadí do celé čeledi Crotalidae. Důlní orgán obsahuje buňky citlivé na teplo, které reagují na změny teploty o 0,001 °C (Halliday a Adler, 1986). Tento mechanismus se pravděpodobně vyvinul, aby umožnil chytání kořisti v tmavých prostorách, jako jsou nory hlodavců. Zmije jamková dokáže zjistit přítomnost hlodavčí kořisti a určit její relativní velikost a vzdálenost v naprosté tmě.
Čeleď zmijovitých (Viperidae) je ve Virginii zastoupena pouze třemi druhy zmijí jamkových: chřestýšem lesním (Crotalus horridus), měděncem východním (Agkistrodon contortrix) a bavlníkovcem severním (Agkistrodon piscivorus).
Systematika: Původně byl popsán jako Boa contortrix Carolusem Linnaeem v roce 1766 na základě exempláře, který mu poslal Alexander Garden z „Karolíny“. Schmidt (1953) omezil typovou lokalitu na Charleston v Jižní Karolíně. Rod Agkistrodon byl pro tento druh poprvé použit Palisotem de Beauvois v roce 1799 (Gloyd a Conant, 1990). Dřívější autoři interpretovali hláskování rodu buď jako Agkistrodon podle Bairda a Girarda (1853) a Stejnegera a Barboura (1917, 1923, 1933, 1939, 1943), nebo jako Ancistrodon (Wagler, 1830; Cope, 1860), a tak se rodové jméno mezi těmito dvěma hláskováními přehazovalo po celé minulé století. Ve virginské literatuře používali Ancistrodon Cope (1900), Dunn (1915d), Schmidt (1953), Wood (1954a), Martin a Wood (1955), Goodwin a Wood (1956), Hutchison (1956) a Reed (1957a, 1957b). Agkistrodon používali Hay (1902), Dunn (1915a, 1915c), Werler a McCallion (1951), Conant (1958,1975), Burger (1958), Musick (1972), Mitchell (1974b, 1981a), Martof et al. (1980) a další. Klauber (1956) ukázal, že na základě zákona priority je nejvhodnější hláskování Agkistrodon. Baird a Girard (1853) poprvé přiřadili specifické jméno contortrix k Agkistrodonovi a řada autorů ve virginské literatuře (uvedeno výše) používala spojení Agkistrodon (nebo Ancistrodon) contortrix.
Popis: Středně velký, silně stavěný had dosahující maximální celkové délky 1346 mm (53,0 palců) (Gloyd a Conant, 1990). Ve Virginii je maximální známá délka čenichu (SVL) 1 094 mm (43,1 palce) a maximální celková délka 1 219 mm (48,0 palce). Délka ocasu/celková délka u virginského vzorku činila 10,0-16,7 % (průměr = 13,3 ± 1,3, n = 185).
Střih: Ventrální šupiny 140-157 (prům. = 147,9 ± 2,5, n = 214); subkaudální šupiny 38-53 (prům. = 45,3 ± 1,5, n = 197) a jednoduché, s výjimkou 0-17 dělených subkaudálních šupin (prům. = 6,8 ± 4).4, n = 183) u špičky ocasu; ventrální + subkaudální šupiny 183-203 (průměr = 193,2 ± 3,7, n = 197); hřbetní šupiny silně kýlnaté, řada šupin 23 v polovině těla; řitní štítek jednoduchý; infralabální šupiny 10/10 (41.0 %, n = 178), 9/9 (27,5 %) nebo kombinace 8-11 (31,5 %); supralabialy 8/8 (56,2 %, n = 178), 7/7 (14,6 %), 7/8 (25,8 %) nebo kombinace 6-9 (3,4 %); loreální šupiny přítomny; preokuláry 2-3; 4-5 malých šupin oddělujících oko od supralabialů a temporálů; temporální šupiny variabilní, obvykle kombinace 4-7 + 5-7 na obou stranách.
Zbarvení a vzor: Hřbet těla a ocas růžově hnědý až tmavě hnědý až téměř černý s řadou 10-18 (prům. = 14,5 ± 1,5, n = 221) příčných pruhů ve tvaru přesýpacích hodin; příčné pruhy kaštanové až tmavě hnědé, uprostřed úzké (2-5 šupin na middorsalu) a laterálně široké; 0-8 pruhů (prům. = 1,4 ± 1.5, n = 211) nemusí být spojeny v middorsální linii a některé poloviny mohou zcela postrádat partnery; příčné pruhy začínají nad 1. řadou šupin na každé straně a jsou světlejší ve středech na bocích a tmavší v middorsální oblasti; mezi příčnými pruhy mohou být malé, tmavě hnědé skvrny – 2 šupiny v průměru nebo méně; většina hřbetních šupin je poseta černými skvrnami, které mohou být u některých hadů poměrně intenzivní; ventrolaterální černé skvrny pod příčnými pruhy a mezi nimi jsou všechny téměř stejně intenzivní, s výjimkou směrem k ocasu; venter krémový s různým množstvím černých skvrn a černých šmouh; hřbet hlavy opálený až cihlově červený (připomínající červenou piemontskou hlínu) až hnědý a oddělený od bílé až krémové labiální oblasti tenkou tmavohnědou linií; obvykle 1 drobná tmavohnědá skvrna v každé ze 2 temenních šupin na středu hřbetu hlavy; brada krémová, obvykle bez černých skvrn. Hlava je poněkud trojúhelníkovitá a odlišuje se od úzkého krku. Hřbet hlavy je plochý.
Pohlavní dimorfismus: Dospělí samci dosahovali větší průměrné SVL (732,7 ± 153,4 mm, 500-1 094, n = 99) než samice (597,8 ± 92,6 mm, 380-952, n = 80) a dosahovali větší celkové délky (1 219 mm; samice 1 083 mm). Index pohlavního dimorfismu byl -0,23. Variabilita délky ocasu/celkové délky byla u obou pohlaví téměř shodná (samci 10,0-16,5 %, průměr = 13,3 ± 1,3, n = 102; samice 10,6-16,7 %, průměr = 13,3 ± 1,2, n = 78). Průměrná tělesná hmotnost dospělých samců (272,9 ± 136,4 g, 91-525, n = 15) byla vyšší než u dospělých samic (178,1 ± 69,6 g, 103-318, n = 7).
Průměrný počet břišních šupin byl u obou pohlaví podobný (samci 147,8 ± 2,2, 140-154, n = 118; samice 148,1 ± 2,6, 141-157, n = 91), stejně jako průměrný počet tělních příček (samci 14,5 ± 1,5, 11-18, n = 121; samice 14,6 ± 1,5, 10-18, n = 95). Průměrný počet subkaudálů byl mírně vyšší u samců (46,4 ± 2,5, 38-53, n = 108) než u samic (44,0 ± 2,3, 38-52, n = 84). Podobný průběh měl i průměrný počet ventrál + subkaudálů (samci 194,4 ± 3,3, 185-201, n = 108; samice 192,0 ± 3,7, 183-203, n = 84). Nebyly zjištěny žádné zjevné pohlavní rozdíly ve zbarvení nebo vzoru.
Mladí jedinci: Mláďata jsou zbarvena a vzorována jako dospělci, s tou výjimkou, že špička ocasu (asi 25-30 % jeho délky) je sírově žlutá. Mláďata postrádají černé skvrny, které se vyskytují u dospělců; objevují se až s věkem. Mláďata měla SVL 170-205 mm (průměr = 196,5 ± 8,7, n = 17), celkovou délku 204-243 mm (průměr = 233,2 ± 8,7, n = 16) a průměrnou hmotnost těla 7,0 g (průměr pro jeden vrh). Gloyd a Conant (1990) uvádějí, že novorozenci A. contortrix měli celkovou délku 190-280 mm a hmotnost 7,2-9,4 g.
Závadný druh: Mnoho lidí ve Virginii nazývá téměř každého hada se vzorem východní měděnkou. Kukuřiční hadi (Pantherophis guttatus) mají podél hřbetu řadu kaštanově hnědých skvrn, z nichž každá je obklopena černou, šedé až červenohnědé pozadí, nápadný pruh na očních čelistech a černobílou šachovnici na břiše. Mlékojedy východní (Lampropeltis triangulum) mají hnědavé skvrny na šedém až šedohnědém pozadí a buď černobílý šachovnicový vzor, nebo rozšíření hřbetního vzoru na břiše. Mladí potkani východní (Pantherophis alleghaniensis), často zabíjení za měděnku východní, mají řadu tmavohnědých skvrn na šedobílém pozadí a tmavý pruh na očních čelistech. Chlupáč severní (Agkistrodon piscivorus) je tmavší a má široké, tmavě olivové až černé příčné pruhy na žlutavém až olivovém pozadí, tmavě olivovou až žlutavě olivovou hlavu a černý ocas. Mladí bavlníkovití severní mají žlutou špičku ocasu a široké příčné pruhy na narůžovělém až nahnědlém pozadí.
Geografická variabilita: Průměrný počet břišních šupin (samci a samice dohromady) se pohyboval od 144,2 ± 2,7 (141-148, n = 6) na Appalačské náhorní plošině do 148,5 ± 2,7 (144-153, n = 19) v nižších polohách Piedmontu, s výjimkou vzorku z jižní části náhorní plošiny Blue Ridge, kde byl průměrný počet šupin 150,8 ± 3,1 (148-156, n = 5) . Průměrný počet subkaudálů (celých + párových) se pohyboval od 44,2 ± 3,7 (38-49, n = 17) v oblasti dolního hřebene a údolí do 45,8 ± 2,9 (42-53, n = 42) v jižní části Pobřežní roviny. Počet rozdělených (párových) subkaudálů se pohyboval od nejnižší hodnoty 5,0 ± 1,6 (3-7, n = 4) v jižní oblasti Blue Ridge Plateau po nejvyšší hodnotu 8,8 ± 2,7 (6-13, n = 6) v oblasti Ridge and Valley severně od New River a 8,8 ± 5,3 (1-15, n = 6) v oblasti Appalačské plošiny.
Průměrný počet tělních příčných pásů se pohyboval od 14,0 ± 1,1 (12-17, n = 44) v jižní části Pobřežní nížiny do 15,7 ± 0,5 (15-16, n = 6) v Appalačské náhorní plošině. Jedinci Agkistrodon contortrix s 1-3 přerušenými příčnými pásy jsou běžní v celé Virginii. Čtrnáct jedinců se 4-6 přerušenými příčnými pásky bylo sebráno v dolní části Pobřežní roviny, v horní a dolní části Piedmontu a v národním parku Shenandoah v pohoří Blue Ridge. Jeden exemplář A. contortrix z okresu Lunenburg v dolní části Piedmontu měl 8 přerušených příčných pásů a jeden z okresu Botetourt v severní části pohoří Blue Ridge měl 7 přerušených pásů. Šířka středního příčného pásku na střední linii těla se pohybuje od 2 do 5 šupin; šířka 1 nebo 6 šupin je vzácná. Počty 2-3,5 jsou běžné v celé Virginii. Vyšší počty 4-5 se běžně vyskytují u hadů z Blue Ridge Mountains směrem na západ; počty 2-4 byly zaznamenány u hadů z jihovýchodní Virginie.
Geografická variabilita u virginského A. contortrix se projevuje především ve zbarvení a kresbě těla. Hadi z jihovýchodní Virginie mají hnědé až tmavě hnědé příčné pruhy na světle hnědém až narůžovělém pozadí a červenohnědou hlavu; hadi z Piedmontu mají tmavě hnědé nebo kaštanové příčné pruhy na červenohnědém až šedohnědém pozadí a červenohnědou hlavu (podobně jako barva piemontské hlíny); hadi z hor a z Ridge and Valley mají tmavě hnědé nebo kaštanové příčné pruhy na hnědém až šedohnědém těle a hlavu v různých odstínech hnědé. Hadi z extrémní jihozápadní oblasti Virginie a mnozí hadi z hor mají značně černé skvrny na těle, což v některých případech vytváří velmi tmavého hada. Jedná se o obecné rozdíly, protože jedinci v kterékoli oblasti mohou vykazovat extrémní zbarvení. Jednotlivé exempláře Agkistrodon contortrix z Piedmontu a hor často vykazují řadu bočních hnědých skvrn střídajících se s hřbetními příčnými pruhy. Hadi v jihovýchodní Virginii tento znak obvykle nemají.
Biologie: Měděnci východní jsou suchozemští hadi obývající širokou škálu biotopů. Vyskytují se v tvrdých a smíšených tvrdých a borových lesích, v borových lesích, na opuštěných polích v různých stadiích sukcese, na vyvýšených místech v bažinách a močálech, v ekotonech mezi lesem a polem, v živých plotech, v příměstských lesích, v roklích podél potoků v zemědělských a městských oblastech, ve vyvýšených skalnatých oblastech, na skalních stěnách a hromadách dřeva a v zalesněných dunách v blízkosti pláží, jakož i v okolí stodol a domů (zejména zchátralých) v zemědělských oblastech. Musick (1972) uvedl, že oblíbeným biotopem jsou borůvkové houštiny. V Pensylvánii Reinert (1984a, 1984b) zjistil, že A. contortrix využívá relativně otevřené oblasti s vyšší hustotou skal a menším množstvím povrchové vegetace než sympatrický chřestýš lesní (Crotalus horridus). To se pravděpodobně týká i horských stanovišť ve Virginii. Našel jsem je svinuté pod vegetací v sadech a na farmách. Zdá se, že požadavky na stanoviště jsou osluněné oblasti se zdroji kořisti (viz níže) a celoroční úkryt. Taková místa se často nacházejí v blízkosti lidských obydlí a A. contortrix těchto situací využívá. Měděnka východní zřídkakdy šplhá vysoko do vegetace, ale v případě potřeby plave.
Agkistrodon contortrix je za teplého počasí (zpravidla od května do září) v závislosti na teplotě denní a noční, v chladnějším období je převážně denní. Pohyb je stimulován dešti a nutkáním k páření a hledání potravy. Obvyklá sezónní aktivita trvá od 9. dubna do 30. října (muzejní záznamy). Clifford (1976) zaznamenal v okrese Amelia aktivní hady od května do října. Wood (1954a) uvádí, že jedinci A. contortrix byli v národním parku Shenandoah pozorováni od 16. dubna do 12. prosince, ale že je bylo neobvyklé najít je dříve než v květnu nebo později než v září. Nadmořská výška ovlivňuje délku období aktivity. Měděnci východní často přezimují ve shlucích v norách, někdy společných s Crotalus horridus (Wood, 1954a) nebo Coluber constrictor (C. H. Ernst, pers. comm.), v horách, ale v malém počtu nebo jednotlivě v Piedmontu, Pobřežní rovině a v údolích s nízkou nadmořskou výškou v oblasti Ridge and Valley.
Mědohlavci východní jsou predátory mnoha druhů kořisti. To, čím se živí, závisí na velikosti hada a na typech dostupné kořisti. Mláďata konzumují více bezobratlých než dospělí jedinci, zatímco dospělí jedinci se živí spíše drobnými savci. Ve své studii v Národním lese George Washingtona Uhler et al. (1939) zjistili u 72 exemplářů následující kořist: hraboše lučního (Microtus pennsylvanicus), hraboše lesního (Microtus pinetorum), hraboše jižního (Clethrionomys gapperi), lumíka jižního (Synaptomys cooperi), myšici bělohlavou (Peromyscus leucopus), myšici skákavou (Zapus nebo Napaeozapus), veverku obecnou (Tamias striatus), blíže neurčené veverky, krátkoocasý plch (Blarina brevicauda), plch nejmenší (Cryptotis parva), plch maskovaný (Sorex cinereus), krtek chlupatý (Parascalops breweri), kolibřík rubínový (Archilochus colubris), blíže neurčený pěvec (Dendroica spp.), neidentifikovaný vrubozobý pták, mloci slizcí (Plethodon glutinosus = cylindraceus), mloci červenohřbetí (Plethodon cinereus), mloci červení (Pseudotriton ruber), neidentifikované žáby (Lithobates spp.), ještěrky ohnivé (Sceloporus undulatus), červci východní (Carphophis amoenus), housenky můr a nymfy cikád. De Rageot (1957) uvedl, že z mědvěda východního (Blarina brevicauda telmalestes), který byl sebrán v Dismal Swamp, pochází krátkoocasá ještěrka (Blarina brevicauda telmalestes). V exempláři z okresu Giles jsem nalezl hvězdonosku (Condylura cristata). K tomuto seznamu C. H. Ernst (pers. comm.) přibyli scinkové (Plestiodon spp.) a užovky východní (Thannophis sirtalis). Predátoři užovek východních nejsou dobře známí. Megonigal (1985) uvedl predaci dospělého jedince z Dismal Swamp hadem východním (Lampropeltis getula). W. H. Martin (pers. comm.) pozoroval jestřába lesního (Buteo platypterus), který chytil měděnku východní u skalní stěny podél Skyline Drive v okrese Rockingham. Gloyd a Conant (1990) uvádějí jako ophiophagus predátory užovku černou (Coluber constrictor), mloka východního (Lampropeltis triangulum) a užovku královskou obou virginských druhů (L. getula, L. nigra). Řada jedinců je také každoročně usmrcena na virginských dálnicích.
Agkistrodon contortrix je živorodý. K páření, které popsali Schuett a Gillingham (1988) a Ernst (1992), dochází na jaře a na podzim. Gloyd a Conant (1990) poznamenali, že páření je „časté během několika prvních týdnů po ukončení hibernace a příležitostné po celou aktivní sezónu, zejména na podzim“. W. H. Martin (pers. comm.) pozoroval 26. května 1977 páření v Loudoun County ve Virginii a 15. září 1974 samec „namlouval“ mrtvou (DOR) samici na Skyline Drive v Rockingham County. C. H. Ernst (pers. comm.) pozoroval páření 24. dubna 1985 v okrese Fairfax. Páření někdy předchází boj samců (Mitchell, 1981a; Ernst, 1992). Gloyd (1947) uvádí následující pozorování Josepha Ackroyda poblíž Winchesteru v okrese Frederick koncem července 1945 (zde je uvedeno pouze skutečné chování):
Možná dvě třetiny předních částí těla hadů byly propleteny vertikálně s výjimkou části krku. Hlavy ležely naproti sobě a byly drženy vodorovně, tři až čtyři palce od sebe. Zdálo se, že na sebe hypnoticky hledí, a mezi nimi docházelo k mírným kývavým pohybům. Asi jedna otáčka cívky se navíjela a odvíjela, nejprve po směru a pak proti směru hodinových ručiček. Vzdálenost mezi hlavami se během rytmických pohybů v žádném okamžiku nezměnila a hadi v žádném okamžiku nepostupovali po zemi. Zdálo se, že zadní konce jsou definitivně „ukotveny“.
Třikrát se stalo, že jeden z hadů přerušil rytmus tance prudkým vrhnutím hlavy na druhého. Viditelnost nebyla dobrá, ale představoval jsem si tento pohyb jako pohlazení s kontaktem někde v oblasti brady druhého hada.
Nejvíce mě udivilo, že si mě vůbec nevšímali. Pozoroval jsem je ze vzdálenosti asi tří metrů, na několik minut jsem je pohltil paprsky světla, a přesto tanec pokračoval. Od chvíle, kdy jsem je poprvé spatřil, až do chvíle, kdy je pobídl klackem a přesunul se do podrostu, uplynulo přibližně dvacet minut.
Nejmenší dospělý samec z Virginie měl SVL 475 mm a nejmenší samice SVL 375 mm (S. J. Stahl a J. C. Mitchell, nepublikováno). K ovulaci dochází koncem května až začátkem června a k porodu obvykle dochází od konce srpna do začátku října. Známá data porodu jsou mezi 10. srpnem a 6. říjnem. W. H. Martin (pers. comm.) pozoroval strávené samice a novorozená mláďata v horských norách ve Virginii mezi 22. srpnem a 22. zářím a gravidní samici 6. října. Velikost mláďat ve Virginii byla 3- 15 (průměr = 7,6 ± 3,9, n = 18), ale v celém areálu 1-21 (Ernst, 1992). Dunn (1915c) uvedl první poznámky o rozmnožování tohoto druhu ve Virginii: 7 novorozenců narozených 1. září 1913 v okrese Nelson. Wood (1954a) uvádí data narození 26. a 28. září a velikost vrhu 6 a 7 mláďat.
Východní měděnci se zdají být hojnější v horách než v Piedmontu nebo Pobřežní rovině. Uhler et al. (1939) zaznamenali 213 měděnců ve vzorku 885 jedinců z Národního lesa George Washingtona. Martin (1976) uvádí, že se jedná o nejhojnějšího hada, kterého pozoroval v pohoří Blue Ridge Mountains během tříletého období: 243 z 545 zaznamenaných hadů. Clifford (1976) zaznamenal v okrese Amelia County ve čtyřleté studii pouze 17 měděnců východních z 278 hadů. Werler a McCallion (1951) zaznamenali, že v okrese Princess Anne (= město Virginia Beach) jsou „zjevně neobvyklí“. Kvantitativní studie velikosti populace nebyly ve Virginii provedeny. Fitch (1960) zjistil hustotu 6-9 hadů na hektar v kansaské populaci, v níž byla odhadovaná přirozená délka života 13 let a průměrná roční přežitelnost dospělých jedinců 71 %.
Mědohlavci východní při vyrušení vibrují ocasem, ale obvykle zůstávají ostražití a nehybní, zejména pokud se nacházejí pod vegetací nebo v jiných denních úkrytech (Wood, 1954a). Charakteristická pohotovostní pozice v klidu je se svinutým tělem a hlavou zdviženou pod úhlem 45°. Při chycení jsou obvykle učenliví, ale při vyprovokování zaútočí. Velmi teplé východní měděnky, s nimiž se lze setkat například na horkých letních cestách, jsou náchylné k rvačce.
Poznámky: Další běžná jména ve Virginii jsou: highland moccasin (Dunn, 1915a, 1918); copperhead moccasin (Dunn, 1936; Burch, 1940); moccasin (Carroll, 1950); pilot snake, chink head a upland moccasin (Linzey a Clifford, 1981); a poplar leaf (Brothers, 1992). Gloyd a Conant (1990) poznamenali, že termín „mokasín“ se používá nesprávně pro označení několika druhů hadů, včetně nejedovatých vodních hadů (Nerodia), a navrhli, aby se tento termín vůbec nepoužíval.
Agkistrodon contortrix je nejméně jedovatý ze tří jedovatých hadů ve Virginii. Pokud mohu zjistit, nikdo v zaznamenané historii Virginie nezemřel na uštknutí tohoto druhu. Shrnutí způsobů a léčby hadího uštknutí je uvedeno v části „Uštknutí jedovatým hadem“. Beck (1952) poznamenal, že mýtus z Rappahannock County tvrdí, že východní měděnci, stejně jako všichni jedovatí plazi, způsobují ránu, do které „vhánějí“ zelený jed z trubiček. Odstranění tesáků by tedy hada učinilo jen o něco méně nebezpečným.
Ochrana a management: Agkistrodon contortrix není ve Virginii vzhledem ke své hojnosti a širokému rozšíření druhem zvláštního zájmu. Stejně jako všichni hadi hrají i měděnkovití východní důležitou roli v hospodaření přírody a měli by být z oblastí obývaných lidmi odstraňováni, nikoliv zabíjeni. Udržení tohoto druhu v přirozeném biotickém společenstvu vyžaduje hojnost kořisti drobných savců, otevřené plochy s úkryty, které lze využít k vyhřívání, a zimoviště, která hadům umožňují přezimovat pod hranicí mrazu.