Cupressus
Linnaeus 1753, p. 1002
Nomi comuni
Cypress (Eckenwalder 1993).
Note tassonomiche
Ci sono 25 specie in Cupressus; vedi sotto per la spiegazione.
Sezione Cupressus
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Sezione Hesperocyparis
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Sezione Callitropsis
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Sezione Xanthocyparis
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Cupressus è stato un argomento caldo nella sistematica delle conifere durante la prima decade del 21° secolo, con varie proposte di suddividerlo in più generi. Non mi soffermerò sulla storia di questa controversia, ma la riassumerò come segue:
- 2002: Farjon et al. descrivono una nuova specie di cipresso del Vietnam, assegnandola ad un nuovo genere, Xanthocyparis. Prendono anche una delle specie non convenzionali di Cupressus, C. nootkatensis (assegnata da alcuni a Chamaecyparis), e la assegnano al nuovo genere.
- 2006: Little, eseguendo dettagliate analisi molecolari di tutte le specie del genere, conclude che Cupressus è parafiletico. Questo è ulteriormente discusso di seguito, ma brevemente, il lavoro di Little indica che i cipressi del Nuovo Mondo divergevano da un clade che successivamente ha prodotto Juniperus. Egli assegna i cipressi del Nuovo Mondo e X. nootkatensis al genere Callitropsis (un vecchio nome per X. nootkatensis).
- 2009: Adams et al. (2009) assegnano X. nootkatensis al genere monotypic Callitropsis e assegnano i rimanenti cipressi del Nuovo Mondo a un nuovo genere, Hesperocyparis. Allo stesso tempo (aprile), de Laubenfels fa la stessa cosa, ma erige il genere Neocupressus.
- 2010: Mao et al. eseguono un’analisi molecolare ancora più dettagliata che include quasi tutte le specie di Juniperus e tutte le specie di Cupressus, Chamaecyparis, Xanthocyparis, e diversi generi monotypic correlati. L’analisi indica che Cupressus (sensu strictu) più Xanthocyparis più Hesperocyparis comprendono un clade monofiletico, sorella di Juniperus. Questo clade è qui trattato come il genere Cupressus, con quattro sezioni come delineato di seguito.
- 2012: Terry et al. (2012) hanno pubblicato una nuova analisi molecolare che copre più o meno lo stesso terreno di Mao et al. (2010), ma concentrandosi sulle relazioni tra i taxa del Nuovo Mondo, con confronti outgroup a taxa del Vecchio Mondo e diverse specie di Juniperus. I loro cladogrammi sono nel complesso abbastanza simili a quelli di Mao et al. (2010), ma forniscono maggiori dettagli per chiarire le relazioni all’interno dei taxa del Nuovo Mondo.
Il cladogramma 2010 di Mao et al. è mostrato a destra. Questo è interamente basato sull’evidenza dei dati molecolari, cioè l’evidenza derivata dal sequenziamento di porzioni di DNA di ogni specie rappresentata. Il cladogramma mostra gradi di somiglianza tra i taxa esistenti, ma può anche essere interpretato come una rappresentazione della filogenesi di questi taxa. Infatti, Mao et al. (2010) assegnano delle date a un certo numero di importanti pietre miliari filogenetiche nell’evoluzione delle specie, basandosi su varianti dell’ipotesi dell'”orologio molecolare” secondo la quale, a determinate condizioni, i cambiamenti nel codice genetico si accumulano a un ritmo relativamente costante. Si noti che il cladogramma omette C. revealiana, che è stato solo recentemente riconosciuto come una specie distinta; è strettamente alleato di C. montana.
I dati molecolari utilizzati per generare il cladogramma sono stati elaborati in modo molto rigido specificato, imparziale per produrre il cladogramma. Tuttavia, l’esperienza passata con le Cupressaceae ha dimostrato che i dati del DNA misurati sono solo stimatori parziali delle effettive relazioni genetiche; di conseguenza, l’interpretazione delle relazioni tra i generi all’interno della famiglia, e le relazioni tra le specie in ogni genere, è cambiata continuamente nel corso degli anni man mano che nuovi dati del DNA diventavano disponibili. A volte queste interpretazioni sono cambiate perché sono stati analizzati diversi tipi di materiale genetico (per esempio, cloroplasto contro materiale ribosomiale nucleare); a volte sono cambiate perché sono state studiate diverse porzioni del genoma. Il lettore interessato può vedere questo rivedendo gli studi di Gadek e Quinn (1993), Brunsfeld et al. (1994), Gadek et al. (2000), Little et al. (2004), Little (2006), e Mao et al. (2010); molti altri studi mostrano una progressione comparabile della comprensione basata sull’analisi del materiale genetico in Juniperus.
Ho scelto qui di definire ampiamente Cupressus, e di ridurre Hesperocyparis, Callitropsis e Xanthocyparis alla sinonimia, per tre ragioni principali:
- Non è possibile distinguere Hesperocyparis dal Cupressus del vecchio mondo sulla base della morfologia; la distinzione è fatta applicando un algoritmo analitico complesso ad un grande insieme di dati molecolari. Non conosco nessun altro caso in cui qualcuno abbia cercato di affermare l’esistenza di due generi separabili sulla base di un processo così puramente astratto e artificiale. Tutti gli altri generi delle Cupressaceae – in effetti, quasi tutti i generi delle conifere – sono distinguibili sulla base delle differenze nel cono femminile.
- In teoria, le specie non dovrebbero ibridarsi, ma molte specie infrangono questa regola. Sono stati trovati pochissimi ibridi di Cupressus, però. È estremamente raro che i generi si ibridino, così raro che costituisce una buona ragione per non separare i generi. Quando il cipresso di Leyland fu descritto nel 1926, entrambe le specie madri (C. macrocarpa e C. nootkatensis) furono generalmente trattate come cipressi, e quando C. nootkatensis fu spostato a Chamaecyparis, la creazione di un ibrido intergenerico fu ampiamente notato come prova che questa era un’assegnazione errata. Lo stesso vale se ne facciamo un ibrido Callitropsis-Hesperocyparis.
- Non è necessario suddividere Cupressus. Anche se le specie occupano ambienti ecologici molto diversi, che vanno dagli alberi dominanti della foresta pluviale temperata agli alberi arbustivi delle alte montagne e dei deserti subtropicali, ancora se si limita lo sguardo ai loro coni e al fogliame, allora tutti si assomigliano molto di più di quanto nessuno di loro assomigli ad un altro genere nelle Cupressaceae. Separare i Cupressus ha tanto senso quanto separare gli Juniperus, o qualsiasi altro grande genere di conifere. Potrebbe essere fatto, ma sarebbe incoerente con le norme esistenti per la distinzione tra i generi all’interno delle Cupressaceae.
Secondo la definizione di Cupressus ci sono quattro sezioni (nessuna delle quali è stata ancora formalmente descritta):
- La sezione Cupressus (tabella sopra) comprende 8 specie, tutte native del Vecchio Mondo. L’analisi di Mao et al. (2010) indica una confidenza molto alta che all’interno di questo gruppo, C. funebris è sorella di un clade contenente tutte le altre specie.
- Sezione Hesperocyparis include 15 specie, tutte tranne una (C. nootkatensis) delle specie native del Nuovo Mondo. Le analisi di Mao et al. (2010) e Terry et al. (2012) indicano una confidenza molto alta che all’interno di questo gruppo, C. bakeri è sorella di un clade contenente tutte le altre specie. Oltre a C. bakeri, ci sono tre cladi ben supportati: uno contiene solo C. macnabiana; un altro contiene C. goveniana, C. macrocarpa, C. nevadensis, e C. sargentii (specie settentrionali); e un terzo contiene le altre specie sopra citate (specie meridionali) (Terry et al. 2012).
- Sezione Callitropsis è monotypic, contenente solo C. nootkatensis. (Callitropsis, quando descritto come un genere da Oersted , era monotypic per nootkatensis.)
- Sezione Xanthocyparis è monotypic, contenente solo C. vietnamensis.
C’è un altro dibattito in corso, riguardante il numero di specie nel genere.
Cupressus come descritto qui contiene 25 specie, tutte descritte come specie ma molte delle quali sono state ridotte da alcuni autori a sottospecie o varietà su basi discutibili. Ci sono anche tassonomie più liberali; il sito web del Cupressus Conservation Project trova 33 specie. L’ampia gamma di opinioni si verifica perché i cipressi si presentano generalmente in piccole popolazioni isolate distinte da piccole differenze, interpretate da alcuni come valide a livello di specie, ma da altri solo a livello varietale o sottospecifico. Le analisi effettuate negli anni ’90 utilizzando dati morfologici e chimici (ad esempio Frankis 1992, Eckenwalder 1993, Farjon 2005) tendevano a “raggruppare” i taxa in un numero relativamente piccolo di specie (fino a 12). Al contrario, il concetto di specie più ristretto è stato inizialmente sostenuto da Wolf (1948) nella sua monografia sui cipressi del Nuovo Mondo ed è stato successivamente sostenuto da Rushforth (1987) e, per le specie della California, da Lanner (1999). Un’analisi più recente che utilizza dati morfologici, chimici e molteplici linee di dati molecolari/genetici (Little 2006) ha anche giudicato che molte delle popolazioni isolate sono sufficientemente distinte per essere considerate come specie separate.
Tassi che sono stati trattati come varietà di C. arizonica in trattamenti recenti (Eckenwalder 1993, Farjon 2005) potrebbero tutti giustificare il rango di specie, o più in particolare, potrebbero essere più strettamente correlati ad altre specie (come C. lusitanica e C. guadalupensis) ma non sono ancora stati così descritti. Un problema simile si applica a C. forbesii, precedentemente trattato come una varietà di C. guadalupensis, ma che ora sembra essere altrettanto strettamente legato a C. stephensonii. Questi taxa rappresentano un significativo e persistente problema tassonomico che accomuna i taxa qui trattati come C. arizonica, C. benthamii, C. forbesii, C. guadalupensis, C. lusitanica, C. montana, C. nevadensis e C. stephensonii: in particolare, tutti questi taxa sembrano rappresentare un complesso di specie radicate nel Messico nord-occidentale, un’area che non è stata adeguatamente studiata. Un problema molto simile si applica ai taxa dell’Himalaya, un’area in cui molte specie sono state descritte, ma resta ancora molto da analizzare.
Descrizione
Alberi o grandi arbusti, sempreverdi. Rami tereti o quadrangolari, in gruppi decussati nella maggior parte delle specie; appiattiti (a pettine), superficialmente simili a Chamaecyparis o Thuja in altre. Foglie opposte decussate in 4 file, raramente in verticilli alternati di 3 in 6 file. Foglie adulte da appressate a divergenti, squamose, romboidali, porzione libera di foglie a germoglio lungo fino a 4 mm; ghiandola abassiale presente o assente. Coni pollinici con 4-10 coppie di sporofilli, ogni sporofillo con 3-10 sacche polliniche. Coni di semi che maturano in (?1-)2 anni, periodo di maturazione esatto poco studiato, per lo più variabile da circa 16-25 mesi dopo l’impollinazione; generalmente persistono chiusi molti anni o fino all’apertura da parte del fuoco, ma si aprono alla maturità, e cadono subito dopo il rilascio del seme, in poche specie; globose o oblunghe, 8-43 mm; squame persistenti, (2)3-6(7) coppie decussate opposte, valvate, peltate, spesse e legnose, la coppia terminale o fusa o aperta con una piccola columella centrale (variabile da cono a cono su un singolo albero). Semi (3)5-20 per squama, lenticolari o sfaccettati, strettamente a 2 ali; cotiledoni 2-5. x= 11 (Eckenwalder 1993, Frankis 1999).
Distribuzione ed ecologia
Regioni temperate fredde del nord fino alle subtropicali del nord: Canada, USA, Messico e America centrale adiacente, Africa nord-occidentale, Medio Oriente e verso est lungo l’Himalaya fino alla Cina centrale a sud-ovest & e al Vietnam.
Questa tabella riassume le specie secondo le loro aree generali di distribuzione nativa, elencandole approssimativamente da W a E nel Vecchio Mondo e da N a S nel Nuovo Mondo:
| Regione | Specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Vecchio Mondo | C. sempervirens | Circolo-Mediterraneo. |
| C. dupreziana | Estremamente locale in Algeria. | |
| C. torulosa | Himalaya: Pakistan a Yunnan (Cina). | |
| C. cashmeriana | Arunachal Pradesh (India) e Bhutan. | |
| C. vietnamensis | Vietnam. | |
| C. funebris | Vietnam e la maggior parte della Cina S (Anhui, Fujian, Gansu, N Guangdong, N Guangxi, E Guizhou, Henan, W Hubei, Hunan, Jiangxi, Shaanxi, Sichuan, Yunnan, e Zhejiang). | |
| C. duclouxiana | China: Guizhou, SW Sichuan, C e NW Yunnan, e SE Xizang (Tibet). | |
| C. gigantea | Cina: Xizang (SE Tibet). | |
| C. chengiana | Cina: S Gansu e N Sichuan. | |
| Nuovo Mondo | C. nootkatensis | USA: Alaska, Washington, Oregon, California e Canada: British Columbia. |
| C. bakeri | USA: Oregon e California. | |
| C. macnabiana C. sargentii C. goveniana C. macrocarpa C. nevadensis |
USA: California. | |
| C. stephensonii C. forbesii |
USA: California; Messico: Baja California Norte. | |
| C. revealiana C. montana C. guadalupensis |
Messico: Baja California Norte. | |
| C. glabra | USA: Arizona. | |
| C. arizonica | USA: Texas, Nuovo Messico, SE Arizona; Messico: Chihuahua, Coahuila, Durango, Tamaulipas, Zacatecas. | |
| C. benthamii | Messico: Chiapas, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Messico, Michoacán, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz, Yucatan. | |
| C. lusitanica | Belize, Guatemala, Honduras, El Salvador e Messico: Aguascalientes, Chiapas, Coahuila, Chihuahua, Colima, Distrito Federal, Durango, Hidalgo, Jalisco, Messico, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora? Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz, Yucatan e Zacatecas? |
Grande albero
Cupressus contiene più specie che raggiungono dimensioni veramente grandi di qualsiasi altro genere della famiglia. I dati non sono ancora disponibili per un certo numero di specie, ma tra quelle documentate, C. nootkatensis sembra essere il leader, con 416 cm dbh e 61 m di altezza. C. gigantea potrebbe essere comparabilmente grande; i dati sono vaghi e inaffidabili, ma di diverse stime pubblicate, le più piccole la collocano a 480 cm dbh e 46 m di altezza. C. macrocarpa è anche abbastanza impressionante con 476 cm di dbh e 31,1 m di altezza. Ci sono pochi dati validi per C. cashmeriana; si dice che raggiunga i 95 m di altezza, e si conosce un esemplare alto 61 m. Ho visto foto che sembrano darle un diametro di 300 cm o quasi. C. dupreziana subsp. dupreziana si dice che arrivi a 380 cm di dbh e 22 m di altezza, il che è abbastanza impressionante per un taxon così raro (l’ultimo censimento ha trovato 233 esemplari vivi). Le specie rimanenti sono meno di 300 cm dbh, in altre parole, alcune di loro sono ancora abbastanza impressionanti, soprattutto considerando la loro affinità per habitat relativamente ostili come i deserti e le alte montagne.
Più vecchio
Ci sono pochi dati di età su Cupressus in generale. C. nootkatensis è stato accuratamente datato ad almeno 1834 anni, ed esiste un’età radiocarbonica di 2200 anni per un esemplare di C. dupreziana.
Dendrocronologia
Diverse specie si sono dimostrate utili nella ricostruzione del clima, nella datazione archeologica e negli studi ecologici. Il genere sembra essere meno intrattabile rispetto alla maggior parte delle Cupressaceae per quanto riguarda i problemi come i confini poveri degli anelli, i falsi anelli e la scarsa uniformità del circuito. Vedere le singole specie per i dettagli.
Etnobotanica
Diverse specie sono di importanza orticola; forme fastigiate di C. sempervirens, C. duclouxiana e C. funebris sono state coltivate per ornamento per diverse migliaia di anni nella regione mediterranea e nella Cina meridionale rispettivamente, e il pianto altamente decorativo C. cashmeriana è stata coltivata per molti secoli intorno ai templi buddisti in Sikkim, Bhutan, Assam e nelle zone vicine del Tibet e dell’India.
Il legno è apprezzato per il suo dolce profumo e la resistenza alla decomposizione. Gli usi famosi del legno (di C. sempervirens) includono l’Arca di Noè (La Bibbia, Genesi 6:14), e le porte di San Pietro, Città del Vaticano, Roma, che erano ancora solide dopo 1.100 anni di utilizzo (Loudon, 1838; riferimento fuori luogo).
Osservazioni
Vedi i conti delle specie. Molti arboreti della zona temperata contengono anche buone collezioni.
Riservazioni
Il nome del genere deriva dal nome romano di C. sempervirens, a sua volta una parola di prestito attraverso il greco Kuparissos dall’ebraico Gopher (Frankis 1992).
Citazioni
Adams, R.P., J.A. Bartel e R.A. Price. 2009. Un nuovo genere, Hesperocyparis, per i cipressi dell’emisfero occidentale. Phytologia 91(1):160-185.
Frankis, M.P. 1992. Cupressus. In: Griffiths et al. (eds) The New RHS Dictionary of Gardening 1: 781-783.
Frankis, M.P. 1999. Contributi basati sull’esperienza personale, via e-mail, 1999.02.03.
Ørsted, A.S. 1864. Frilands-Trøvøxten i Danmark, vol. 1, pp. 17-18. Copenaghen. Questa è una pubblicazione incredibilmente oscura; il testo rilevante è stato citato da Maerki e Frankis (2012).
Terry, R.G., J.A. Bartel, e R.P. Adams. 2012. Relazioni filogenetiche tra i cipressi del Nuovo Mondo (Hesperocyparis; Cupressaceae): prove da sequenze di DNA non codificanti del cloroplasto. Plant Systematics and Evolution DOI: 10.1007/s00606-012-0696-3.
Questa pagina co-edita con M.P. Frankis, 1999.02.
Vedi anche
Il Cupressus Conservation Project fornisce una ricchezza di informazioni su Cupressus vecchio e nuovo mondo, tra cui una revisione tassonomica, i conti storici, fotografie cono, e varie altre informazioni pertinenti.
Debreczy, Z., K. Musial, R.A. Price, and I. Racz. 2009. Relazioni e stato nomenclaturale del cipresso di Nootka (Callitropsis nootkatensis, Cupressaceae). Phytologia 91(1):140-159.
Farjon (2005) fornisce un resoconto dettagliato.
Farjon, A. 2009. Dobbiamo tagliare i cipressi? Conifer Quarterly 26(4):12-17.
Goggans, J.F. and C.E. Posey. 1968. Variazione nei semi e nei coni ovulati di alcune specie e varietà di Cupressus. Circ. Agric. Exp. Sta., Alabama 160:1-23.
Little (1966).
Little (1970).
Little et al. (2004).
Masters, M.T. 1896. Una visione generale del genere Cupressus. Journal of the Linnaean Society, Botany 31: 312-363. http://www.cupressus.net/Masters.html, per gentile concessione del sito web del Cupressus Conservation Project.
Silba 1981.
Silba, J. 1998. Una monografia del genere Cupressus L. Journal of the International Conifer Preservation Society 5(2):1-98.
Wolf (1948).