Evoluzione e selezione naturale

La natura non incoraggia la scioltezza, non perdona gli errori
– Ralph Waldo Emerson

Ho chiamato questo principio, per il quale ogni piccola variazione, se utile, viene conservata, con il termine di selezione naturale.
– Charles Darwin, L’origine delle specie

In questa lezione, vogliamo chiedere:

• Come le osservazioni in natura hanno portato alla formulazione della teoria dell’evoluzione?
• Quali sono i punti principali della teoria dell’evoluzione di Darwin?
• Come funziona il processo di selezione naturale?
• Quali prove abbiamo dell’adattamento locale?
• Come può la selezione naturale influenzare la frequenza dei tratti nelle generazioni successive?

La (R)Evoluzione della Teoria

La teoria dell’evoluzione è una delle grandi rivoluzioni intellettuali della storia umana, che cambia drasticamente la nostra percezione del mondo e del nostro posto in esso. Charles Darwin ha presentato una teoria coerente dell’evoluzione e ha accumulato una grande quantità di prove a sostegno di questa teoria. Ai tempi di Darwin, la maggior parte degli scienziati credeva pienamente che ogni organismo e ogni adattamento fossero opera del creatore. Linneo stabilì il sistema di classificazione biologica che usiamo oggi, e lo fece nello spirito di catalogare le creazioni di Dio.

In altre parole, tutte le somiglianze e dissimiglianze tra gruppi di organismi che sono il risultato del processo di ramificazione che crea il grande albero della vita (vedi Figura 1), sono state viste dai filosofi e dagli scienziati dell’inizio del XIX secolo come una conseguenza del disegno onnipotente.

Tuttavia, nel XIX secolo, un certo numero di storici naturali stavano cominciando a pensare al cambiamento evolutivo come spiegazione dei modelli osservati in natura. Le seguenti idee facevano parte del clima intellettuale dell’epoca di Darwin.

• Nessuno sapeva quanti anni avesse la terra, ma i geologi stavano iniziando a stimare che la terra fosse notevolmente più vecchia di quanto spiegato dalla creazione biblica. I geologi stavano imparando di più sugli strati, o strati formati da periodi successivi di deposizione di sedimenti. Questo suggeriva una sequenza temporale, con strati più giovani sovrapposti a strati più vecchi.
• Un concetto chiamato uniformitarismo, dovuto in gran parte all’influente geologo Charles Lyell, si impegnò a decifrare la storia della terra sotto l’ipotesi di lavoro che le condizioni e i processi attuali sono la chiave del passato, indagando i processi continui e osservabili come l’erosione e la deposizione di sedimenti.
• Le scoperte di fossili si sono accumulate durante il XVIII e il XIX secolo. All’inizio i naturalisti pensavano di trovare resti di specie sconosciute ma ancora viventi. Man mano che i ritrovamenti di fossili continuavano, tuttavia, divenne evidente che nulla di simile ai dinosauri giganti era noto da nessuna parte del pianeta. Inoltre, già nel 1800, Cuvier fece notare che più profondi erano gli strati, meno simili erano i fossili alle specie esistenti.
• Le somiglianze tra gruppi di organismi erano considerate prove di parentela, che a loro volta suggerivano un cambiamento evolutivo. I predecessori intellettuali di Darwin accettarono l’idea delle relazioni evolutive tra gli organismi, ma non riuscirono a fornire una spiegazione soddisfacente di come avvenisse l’evoluzione.
• Lamarck è il più famoso di questi. Nel 1801, propose l’evoluzione organica come spiegazione della somiglianza fisica tra gruppi di organismi, e propose un meccanismo di cambiamento adattativo basato sull’ereditarietà delle caratteristiche acquisite. Scrisse della giraffa:

“Sappiamo che questo animale, il più alto dei mammiferi, abita nell’interno dell’Africa, in luoghi dove il suolo, quasi sempre arido e senza erba, la obbliga a sfogliare gli alberi e a sforzarsi continuamente per raggiungerli. Questa abitudine sostenuta a lungo, ha avuto come risultato in tutti i membri della sua razza che le zampe anteriori sono diventate più lunghe di quelle posteriori e che il suo collo è diventato così allungato, che la giraffa, senza alzarsi sulle zampe posteriori, solleva la testa fino ad un’altezza di sei metri.”

In sostanza, questo dice che il collo delle giraffe è diventato lungo come risultato del continuo allungamento per raggiungere il fogliame alto. Larmarck non era corretto nel meccanismo ipotizzato, naturalmente, ma il suo esempio rende chiaro che i naturalisti stavano pensando alla possibilità del cambiamento evolutivo nei primi anni del 1800.

• Darwin fu influenzato dalle osservazioni fatte durante il suo viaggio giovanile come naturalista sulla nave da ricognizione Beagle. Sulle isole Galapagos notò le leggere variazioni che rendevano le tartarughe di diverse isole riconoscibili e distinte. Osservò anche tutta una serie di fringuelli unici, i famosi “fringuelli di Darwin”, che presentavano leggere differenze da un’isola all’altra. Inoltre, tutti sembravano assomigliare, ma differire dal fringuello comune sulla terraferma dell’Ecuador, 600 miglia a est. I modelli nella distribuzione e nella somiglianza degli organismi hanno avuto un’importante influenza sul pensiero di Darwin. L’immagine all’inizio di questa pagina è uno schizzo di Darwin stesso dei fringuelli nel suo Journal of Researches.

• Nel 1859, Darwin pubblicò il suo famoso On the Origin of Species by Means of Natural Selection, un tomo di oltre 500 pagine che raccoglieva numerose prove della sua teoria. La pubblicazione del libro causò un furore – ogni copia del libro fu venduta il giorno stesso della sua pubblicazione. I membri della comunità religiosa, così come alcuni colleghi scientifici, erano indignati dalle idee di Darwin e protestavano. La maggior parte degli scienziati, tuttavia, riconobbe il potere degli argomenti di Darwin. Oggi, i consigli scolastici discutono ancora sulla validità e l’adeguatezza della teoria di Darwin nei programmi scientifici, e un intero corpo di dibattito è cresciuto intorno alla controversia (vedi il sito WWW Talk.Origins per un dialogo continuo). Non abbiamo tempo per coprire tutte le prove e gli argomenti di Darwin, ma possiamo esaminare le idee centrali. Cosa dice questa teoria dell’evoluzione?

La teoria di Darwin

La teoria dell’evoluzione di Darwin comporta le seguenti idee fondamentali. Le prime tre idee erano già in discussione tra i naturalisti precedenti e contemporanei che lavoravano sul “problema delle specie” quando Darwin iniziò le sue ricerche. I contributi originali di Darwin erano il meccanismo della selezione naturale e una quantità copiosa di prove del cambiamento evolutivo provenienti da molte fonti. Ha anche fornito spiegazioni ponderate delle conseguenze dell’evoluzione per la nostra comprensione della storia della vita e della diversità biologica moderna.

• Le specie (popolazioni di organismi che si incrociano) cambiano nel tempo e nello spazio. I rappresentanti delle specie che vivono oggi differiscono da quelli che vivevano nel recente passato, e le popolazioni in diverse regioni geografiche oggi differiscono leggermente nella forma o nel comportamento. Queste differenze si estendono nella documentazione fossile, che fornisce ampio sostegno a questa affermazione.

• Tutti gli organismi condividono antenati comuni con altri organismi. Nel tempo, le popolazioni possono dividersi in diverse specie, che condividono una popolazione ancestrale comune. Abbastanza indietro nel tempo, qualsiasi coppia di organismi condivide un antenato comune. Per esempio, gli esseri umani hanno condiviso un antenato comune con gli scimpanzé circa otto milioni di anni fa, con le balene circa 60 milioni di anni fa e con i canguri oltre 100 milioni di anni fa. L’ascendenza condivisa spiega le somiglianze degli organismi che sono classificati insieme: le loro somiglianze riflettono l’eredità di tratti da un antenato comune.

• Il cambiamento evolutivo è graduale e lento secondo Darwin. Questa affermazione era supportata dai lunghi episodi di cambiamento graduale negli organismi nel record fossile e dal fatto che nessun naturalista aveva osservato la comparsa improvvisa di una nuova specie ai tempi di Darwin. Da allora, biologi e paleontologi hanno documentato un ampio spettro di tassi di cambiamento evolutivo da lenti a rapidi all’interno dei lignaggi.

Il meccanismo primario del cambiamento nel tempo è la selezione naturale, elaborata di seguito. Questo meccanismo causa cambiamenti nelle proprietà (tratti) degli organismi all’interno dei lignaggi di generazione in generazione.

Il processo di selezione naturale

Il processo di selezione naturale di Darwin ha quattro componenti.

1. Variazione. Gli organismi (all’interno delle popolazioni) mostrano variazioni individuali nell’aspetto e nel comportamento. Queste variazioni possono riguardare le dimensioni del corpo, il colore dei capelli, le marcature del viso, le proprietà della voce o il numero di figli. D’altra parte, alcuni tratti mostrano poche o nessuna variazione tra gli individui – per esempio, il numero di occhi nei vertebrati.
2. Eredità. Alcuni tratti sono costantemente trasmessi dai genitori alla prole. Tali tratti sono ereditabili, mentre altri tratti sono fortemente influenzati dalle condizioni ambientali e mostrano una debole ereditabilità.
3. Alto tasso di crescita della popolazione. La maggior parte delle popolazioni ha più prole ogni anno di quanto le risorse locali possano sostenere, portando a una lotta per le risorse. Ogni generazione sperimenta una sostanziale mortalità.
4. Sopravvivenza e riproduzione differenziale. Gli individui che possiedono tratti adatti alla lotta per le risorse locali contribuiranno più figli alla generazione successiva.

Da una generazione all’altra, la lotta per le risorse (ciò che Darwin chiamava “lotta per l’esistenza”) favorirà gli individui con alcune variazioni rispetto ad altre e quindi cambierà la frequenza dei tratti all’interno della popolazione. Questo processo è la selezione naturale. I tratti che conferiscono un vantaggio a quegli individui che lasciano più prole sono chiamati adattamenti.

Perché la selezione naturale operi su un tratto, il tratto deve possedere una variazione ereditabile e deve conferire un vantaggio nella competizione per le risorse. Se uno di questi requisiti non si verifica, allora il tratto non subisce la selezione naturale. (Ora sappiamo che tali tratti possono cambiare attraverso altri meccanismi evolutivi che sono stati scoperti dai tempi di Darwin).

La selezione naturale opera per vantaggio comparativo, non per uno standard assoluto di progettazione. “…poiché la selezione naturale agisce per competizione per le risorse, essa adatta gli abitanti di ogni paese solo in relazione al grado di perfezione dei loro associati” (Charles Darwin, On the Origin of Species, 1859).

Durante il ventesimo secolo, la genetica è stata integrata con il meccanismo di Darwin, permettendo di valutare la selezione naturale come la sopravvivenza differenziale e la riproduzione di genotipi, corrispondenti a particolari fenotipi. La selezione naturale può lavorare solo sulla variazione esistente all’interno di una popolazione. Tali variazioni sorgono per mutazione, un cambiamento in qualche parte del codice genetico di un tratto. Le mutazioni avvengono per caso e senza prevedere il potenziale vantaggio o svantaggio della mutazione. In altre parole, le variazioni non sorgono perché sono necessarie.

Prove di selezione naturale

Guardiamo un esempio per rendere chiara la selezione naturale.

Il melanismo industriale è un fenomeno che ha colpito oltre 70 specie di falene in Inghilterra. È stato meglio studiato nella falena pezzata, Biston betularia. Prima del 1800, la falena tipica della specie aveva un disegno chiaro (vedi figura 2). Le falene di colore scuro o melaniche erano rare e quindi erano oggetti da collezione.

Figura 2. Immagine della falena pepata

Durante la rivoluzione industriale, la fuliggine e altri rifiuti industriali oscuravano i tronchi degli alberi e uccidevano i licheni. Il morfo chiaro della falena divenne raro e il morfo scuro divenne abbondante. Nel 1819, il primo morfo melanico è stato visto; dal 1886, era molto più comune – illustrando un rapido cambiamento evolutivo.

Finalmente i morfi chiari erano comuni solo in poche località, lontano dalle aree industriali. Si pensava che la causa di questo cambiamento fosse la predazione selettiva da parte degli uccelli, che favoriva la colorazione mimetica della falena.

Negli anni ’50, il biologo Kettlewell ha fatto esperimenti di rilascio-ricattura utilizzando entrambi i morfi. Un breve riassunto dei suoi risultati è mostrato qui sotto. Osservando la predazione degli uccelli dalle tende, ha potuto confermare che la visibilità della falena influenzava notevolmente la possibilità che venisse mangiata.

Successo di cattura

Adattamento locale – Altri esempi

Finora nella lezione di oggi abbiamo sottolineato che la selezione naturale è la pietra angolare della teoria dell’evoluzione. Essa fornisce il meccanismo per il cambiamento adattivo. Qualsiasi cambiamento nell’ambiente (come un cambiamento nel colore di fondo del tronco d’albero su cui ci si appollaia) è probabile che porti ad un adattamento locale. Qualsiasi popolazione diffusa è probabile che sperimenti condizioni ambientali diverse in diverse parti del suo raggio d’azione. Di conseguenza, presto sarà composta da un certo numero di sottopopolazioni che differiscono leggermente, o anche considerevolmente.

I seguenti sono esempi che illustrano l’adattamento delle popolazioni alle condizioni locali.

• Il serpente ratto, Elaphe obsoleta, ha popolazioni riconoscibilmente diverse in diverse località del Nord America orientale (vedi Figura 3). Se queste debbano essere chiamate “razze” geografiche o sottospecie è discutibile. Queste popolazioni comprendono tutte una specie, perché l’accoppiamento può avvenire tra popolazioni adiacenti, facendo sì che le specie condividano un pool genetico comune (vedi la lezione sulla speciazione).

Figura 3: Sottospecie del serpente ratto Elaphe obsoleta, che si incrociano dove le loro gamme si incontrano.

• I fringuelli delle Galapagos sono il famoso esempio del viaggio di Darwin. Ogni isola delle Galapagos che Darwin visitò aveva il suo tipo di fringuello (14 in tutto), che non si trova in nessun’altra parte del mondo. Alcuni avevano becchi adattati per mangiare semi grandi, altri per semi piccoli, alcuni avevano becchi da pappagallo per nutrirsi di gemme e frutti, e alcuni avevano becchi sottili per nutrirsi di piccoli insetti (vedi Figura 4). Uno usava una spina per sondare le larve di insetti nel legno, come fanno alcuni picchi. (Sei erano abitanti del terreno, e otto erano fringuelli degli alberi). (Questa diversificazione in diversi ruoli ecologici, o nicchie, si pensa sia necessaria per permettere la coesistenza di più specie, un argomento che esamineremo in una lezione successiva). A Darwin, sembrava che ognuno fosse leggermente modificato da un colonizzatore originale, probabilmente il fringuello sulla terraferma del Sud America, circa 600 miglia a est. È probabile che la radiazione adattativa abbia portato alla formazione di così tante specie perché altri uccelli erano pochi o assenti, lasciando nicchie vuote da riempire; e perché le numerose isole delle Galapagos fornivano ampie opportunità di isolamento geografico.

Figura 4

Selezione stabilizzante, direzionale e diversificante

Infine, vedremo un modo statistico di pensare alla selezione. Supponiamo che ogni popolazione possa essere rappresentata come una distribuzione di frequenza per qualche caratteristica – la dimensione del becco, per esempio. Si noti di nuovo che la variazione di un tratto è la materia prima critica per l’evoluzione.

Come sarà la distribuzione di frequenza nella prossima generazione?

Figure 5a-c

In primo luogo, la proporzione di individui con ogni valore del tratto (dimensione del becco o peso del corpo) potrebbe essere esattamente la stessa. In secondo luogo, potrebbe esserci un cambiamento direzionale in una sola direzione. In terzo luogo (e con una tale rarità che la sua esistenza è discutibile), ci potrebbe essere un cambiamento simultaneo in entrambe le direzioni (ad esempio, sono favoriti sia i becchi più grandi che quelli più piccoli, a scapito di quelli di dimensioni intermedie). Le figure 5a-c catturano queste tre grandi categorie di selezione naturale.

Figura 6

Nella selezione stabilizzante, le varietà estreme da entrambe le estremità della distribuzione di frequenza vengono eliminate. La distribuzione di frequenza appare esattamente come nella generazione precedente (vedi Figura 5a). Probabilmente questa è la forma più comune di selezione naturale, e spesso la confondiamo con nessuna selezione. Un esempio di vita reale è quello del peso alla nascita dei bambini umani (vedi Figura 6).

Nella selezione direzionale, gli individui ad una estremità della distribuzione delle dimensioni del becco fanno particolarmente bene, e così la distribuzione di frequenza del tratto nella generazione successiva è spostata da dove era nella generazione dei genitori (vedi Figura 5b). Questo è ciò che di solito pensiamo come selezione naturale. Il melanismo industriale era un tale esempio.

Figura 7

La stirpe fossile del cavallo fornisce una notevole dimostrazione della successione direzionale. Il lignaggio completo è abbastanza complicato e non è solo una semplice linea che va dal piccolo cavallo dell’alba Hyracotherium del primo Eocene, al familiare Equus di oggi. Nel complesso, però, il cavallo si è evoluto da un antenato dal corpo piccolo costruito per muoversi attraverso boschi e boscaglie al suo discendente dalle gambe lunghe costruito per la velocità sui pascoli aperti. Questa evoluzione ha comportato cambiamenti ben documentati nei denti, nella lunghezza delle gambe e nella struttura delle dita dei piedi (vedi Figura 7).

Sotto una selezione diversificante (dirompente), entrambi gli estremi sono favoriti a spese delle varietà intermedie (vedi Figura 5c). Questo è poco comune, ma di interesse teorico perché suggerisce un meccanismo per la formazione di specie senza isolamento geografico (vedi la lezione sulla speciazione).

Riassunto

La teoria dell’evoluzione di Darwin ha cambiato fondamentalmente la direzione del futuro pensiero scientifico, sebbene sia stata costruita su un crescente corpo di pensiero che ha iniziato a mettere in discussione le idee precedenti sul mondo naturale.

Il nucleo della teoria di Darwin è la selezione naturale, un processo che avviene per generazioni successive ed è definito come la riproduzione differenziale dei genotipi.

La selezione naturale richiede una variazione ereditabile in un dato tratto e la sopravvivenza e la riproduzione differenziale associate al possesso di quel tratto.

Esempi di selezione naturale sono ben documentati, sia dall’osservazione che attraverso la documentazione fossile.

La selezione agisce sulla frequenza dei tratti e può assumere la forma di selezione stabilizzante, direzionale o diversificante.

Letture consigliate

o Darwin, C. 1959. Sull’origine delle specie per mezzo della selezione naturale, o la conservazione delle razze favorite nella lotta per la vita. Londra: J. Murray.

o Futuyma, D.J. 1986. Biologia evolutiva. Sunderland, Mass: Sinauer Associates, Inc.

o Dawkins, R. 1989. Il gene egoista. Oxford: Oxford University Press.