Introduzione alle Briofite

Anthocerotophyta è il phylum meno vario delle briofite, tuttavia la sua distribuzione è diffusa, con l’Antartide come unico continente in cui non si trovano. La maggior parte delle specie di questo phylum crescono tipicamente sul suolo umido in aree ombreggiate, ma alcune crescono in siti esposti, mentre alcune altre sono epifite. Le Hornworts sono considerate pioniere ecologiche perché spesso crescono in aree dove la concorrenza è minima o nulla, come nei terreni minerali. Anche se superficialmente possono assomigliare a un’epatica taloide, hanno caratteristiche gametofiche e sporofitiche che le separano da altre briofite viste finora.

Tutte le specie hanno un gametofito taloide che è appiattito e può presentarsi in forma di rosetta o nastro. Nella maggior parte dei generi, il tallo è multistrato al centro e si assottiglia verso i margini. Le cellule sulla superficie superiore del tallo sono generalmente clorofilliane, mentre quelle che si trovano negli strati più profondi non contengono cloroplasti. La maggior parte dei generi di questo phylum hanno un singolo grande cloroplasto per fotosintetico così come un pirenoide associato al plastide. Gli Hornworts raggruppano la Rubisco nel pirenoide, che è un tratto che si vede anche nelle alghe. Queste caratteristiche insieme all’assenza di corpi oleosi aiutano a distinguere queste specie con quelle dei Marchantiophyta. La superficie del tallo è generalmente cutinizzata, tuttavia questo strato di cuticola non impedisce lo scambio di gas. I talli sono attaccati ai substrati da rizoidi lisci, a parete sottile, non ramificati e unicellulari.

Mentre il tallo è composto principalmente da cellule parenchimali e ha poca differenziazione dei tessuti, sono spesso presenti cavità intercellulari, che sono riempite di mucillagine, sulla superficie ventrale. Queste camere di mucillagine, come si vede in questa immagine, si aprono all’ambiente grazie alla presenza di pori simili a stomi e sono spesso invase da piccole colonie di alghe blu-verdi chiamate Nostoc.

I Nostoc sono cianobatteri filamentosi che possono facilmente fissare l’azoto. Sono in grado di formare relazioni simbiotiche con i corni in cui l’alga riceve carboidrati e un riparo protetto mentre il corno riceve l’azoto fissato.

La maggior parte delle specie di questo phylum sono bisessuali, avendo sia l’organo sessuale maschile che femminile incorporato nella superficie superiore del tallo. Gli anteridi, che si sviluppano in camere all’interno del tallo, derivano da un singolo iniziale. Inoltre, questo iniziale è in grado di dare origine a diversi anteridi all’interno della stessa camera, come si vede in questa immagine. Gli archegoni, che sono anch’essi incorporati nel tallo, derivano da una cellula iniziale. Mentre solo la parte superiore del collo sale dalla superficie del tallo, la parte inferiore del collo e la cellula uovo rimangono sotto la superficie. Poiché le cellule che circondano gli archegoni non differiscono da quelle del tallo, l’organo sessuale non è considerato discreto.

Gli Anthocerotophyta sono caratterizzati dal loro lungo sporofito a forma di corno, da cui deriva il loro nome “hornworts”. Anche se lo sporofito rimane attaccato al suo genitore, come in altre briofite, differisce significativamente in quanto possiede una regione meristematica alla sua base. Questa caratteristica permette allo sporofito di avere una crescita indeterminata, dandogli la capacità di differenziare nuovi tessuti sporigeni durante la sua vita. Sullo sporofito si possono trovare degli stomi simili a quelli che si trovano nelle piante vascolari, tuttavia, a differenza di quelli delle piante superiori, non si aprono o chiudono.

Quando lo sporofito cresce, non solo diventa più lungo, ma le spore a diverse altezze all’interno dello sporangio differiscono per maturità.Le spore più giovani alla base dello sporangio rimangono tipicamente in una disposizione tetraedrica, mentre le spore mature vicino alla punta sono separate. Lo sporofito manca di una seta ma ha una columella, e la deiscenza avviene lungo una o due linee longitudinali, quindi le spore vengono rilasciate lungo le metà mentre maturano.

Non solo ci sono spore all’interno dello sporangio, ma c’è anche la presenza di pseudo-elateri. Queste strutture multicellulari sono filamentose e aiutano la dispersione delle spore cambiando la loro forma quando sono secche. Le loro pareti cellulari possono essere sottili, ispessite a spirale o pari. Sebbene assomiglino agli elateri visti nelle epatiche, la differenza nei modelli di divisione cellulare li distingue.

Anche se la riproduzione asessuata è rara nelle artemie, alcune specie producono gemme marginali mentre altre sono capaci di produrre tuberi perenni, che sono in grado di tollerare qualche essiccazione. Un mezzo semplice ed efficace di riproduzione asessuata è quello di far morire le parti più vecchie del tallo, lasciando le parti più giovani e scollegate a continuare a crescere.

Ecco alcuni esempi di specie trovate in questo Phylum:

Anthoceros spp

Dendroceros spp

Phaeoceros spp

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