トケイソウ科

Saint-Hilaire (1805) がCrassuleaeとして記載したため，彼の名前が植物学上の権威となっている。 また，1815年にDe Candolle (DC)が初めて “Crassulaceae “という用語を使用したこともあり，その権威が認められている。 1815年にド・カンドル（DC）が初めて「トケイソウ科」という言葉を使い、後にこの科を双子葉植物に分類した。 このとき、科は6亜科と33属に分かれ、約1,500種を数えた。 この科の分類は比較的安定しているが，Penthorum属の配置は例外で，Penthorum属は単属のPenthoraceaeかSaxifragaceaeに分類されることがある。 PenthorumがCrassulaceaeから分離されたとき，後者は自然な単系統群になった。 Cronquistのような後世の著者は，900種しか含まないとするものもある。 Thiede and Eggli (2007)は，この科を34属，約1,410種で記述している。 属の大きさはかなり異なっており，300〜500種を数える最大のSedumから，単型の小さなものまである。 分子系統学によると、この科では形態的特徴や染色体数が非常に不安定で、倍数体や異数体が横行しているため、たとえ低い分類レベルでも進化を推測するために信頼できる形で使用できないことが示されています（いくつかの例外を除く）。 例えば、PrometheumとRosulariaは基本染色体数によってSedumから分離されている。

クラッスラ科は、中核的な優占種内の中型の単系統群である。 当初はバラ科の原始的な仲間とされ、ユキノシタ目に属していたが、現在は被子植物系統分類群の分類体系のもとで、同目とともに超ロッソに位置づけられている。 そこでは、ユキノシタ科はバラ科の姉妹グループとなっている。 この科の分類は、野生でも栽培でも多くの種が容易に交雑し、形態学的、細胞学的、地理学的に多様であるため難しく、複雑である。

系統図編集

クラッスラ科は、Cronquist (1981), Takhtajan (1987), Thorne (1992) など現代のほとんどの著者が、表現型の特徴に基づいてユキノシタ目に属するとしたが、その後分子的手法によって確認されている。 ユキノシタ科の中のトケイソウの位置づけは，分子データの蓄積に伴い，時代とともに変遷している。 また，ユキノシタ科の中の科の数は，個々の科の区切り方によって異なる。 ここでは，Angiosperm Phylogeny Websiteによるクラドグラムで14科を示し，ハゴロモグサ科と姉妹関係にあり，中核的なユキノシタ科の2つのサブクレードのうちの1つを形成しているとする。

生物地理と進化編集

Crassulaceae は約1億〜6000万年前にアフリカ南部で進化し、最も基部の系統的分岐（Crassula、Kalanchoe）が主に南部のメンバーを代表している。 また，約7000万年前にハゴロモグサ科（Penthoraceae, Haloragaceae）と共に進化したとする説もある。 この科は、Crassuloideaeとそれ以外の科（Kalanchoideae, Sempervivoideae）の間で基底的に分裂し、緩やかな進化を遂げたと考えられている。 Sempervivoideaeはその後、地中海地方まで北上し、そこから東ヨーロッパ、アジア（Sempervivum、Leucosedumクレード）へと分散し、北半球の3大陸に複数のグループが広がっていったと考えられている。 ヨーロッパのトケイソウ科から2つの系統が最終的に北米に飛来し、その後の多様化を遂げた。 アエオニウムはアフリカ北部から隣接するマカロネシアに分散した。

種分化の中心はマカロネシア（アエオニウム群），メキシコ（セダムと第7クレードのエケベリア科），南東アジア（セダムsarmentosumとアクレ群の S. morissonensis）に展開した。 北半球に到着すると，Sempervivoideaeの多様性は最大となる。 逆に，南米やオーストラリアにはトケイソウ科の代表種はほとんど存在しない。 セダム類はこれらの地域のほとんどに分布し，一般にその地域固有の属に分類される。 例えば，北アフリカのS. jaccardianumとS. modestum（Aeonium）は，マカロネス諸島の固有種と姉妹関係にある。 マカロネス諸島には少なくとも3回ヒルガオ科植物が渡来している。1回目は地中海西部から渡来したAeoniumとMonanthesの祖先であり、現存のこの2属の近縁種（Sedum caeruleum, S. pubescens）はこの地域（Aeonium clade）から来た可能性が最も高いと考えられる。 第二の移動は、メキシコを起源とすると思われる3種のSedum（S. nudum, S. lancerotense, S. fusiforme (Acre clade)）のクレードの祖先によるものであった。 3つ目の例は、Umbilicus属（Rhodiola clade）の系統の祖先が関与していると思われる。 マクロネシアの植物群には、アエオニウム、アイクリソン、モナンテス（アエオニウム群）の3属と、セダム属数種、ウンビリクス（ロディオラ）属1種が含まれる。 北米には少なくとも2回到達しており，1回はParvisedumとDudleyaの祖先が，もう1回はAcreのサブクレードが到達している。 形態学的特徴と生物地理学の系統樹へのマッピングは、Mort et al 2001 Fig.3を参照。

染色体数は進化の解明において限られた役割しか果たしていないが、x=8の核とその後の倍数性を示唆している。 系統樹上の染色体番号のマッピングについては、Mort et al 2001 Fig.4.

SubdivisionEdit

HistoryEdit

Carl Linnaeusが1753年にSpecies Plantarumを出版したとき、現代のヒルガオ科に含まれるいくつかの属のみが記載されていた。 1777年にはRhodiolaはSedumに吸収され、20世紀になって再び分離されました。

科の認識はかなり容易ですが、その構成属の特定にははるかに問題があります。 セドイチョウ亜科の歴史については，大庭1978を参照。 1805年のSaint-Hilaireの最初の記述では7属が含まれ，1815年のDe Candolleの記述も同様である。 また1828年には，雄しべの数で分類し，イソステモン科とディプロステモン科の2つのグループに分けた。 前者は現在のCrassuloideaeに相当する。 1930年にベルガーによって，2系統，6亜科，33属が記載された（
系統，亜科，生物地理，属数，型属（No. species in genus)

• Crassuloideae S Africa 5 Crassula (300)
  • (Crassula, Dinacria, Rochea, Vauanthes, Pagella)
• Kalanchiodeae S Africa, Madagascar 3 Kalanchoe (200)
  • (Kalanchöe, Bryophyllum, Kitchingia）
• Cotyledonoideae S Africa, Mediterranean 6 Cotyledon (30)
  • (Cotyledon, Adromischus, Umbilicus, Chiastophyllum, Pistorina, Mucizonia)
• Sedum (Northern hemisphere)
  • Echeveroideae Mexico 5 Echeveria (150)
    • (Echeveria.Pistorina, Mucizonia)Echeveroideae (150) Villadia, Altamiranoa, Pachyphytum, Lenophyllum)
  • Sempervivoideae Mediterranea, Macaronesia 5 Sempervivum (25)
    • (Sempervivum, Aeonium, Greenovia, Monanthes, Aichryson)

    Sedoideae N hemisphere, S America, N & E Africa 11 Sedum (500)

    • (Sedum, Rosularia, Orostachys, Diamorpha, Pseudosedum, Hypagophytum, Afrovivella, Sempervivella, Sinocrassula)

  この中に最大属が1属ずつ含まれていました。 しかし、その後、Borisova（1939年、1969年改訂）など、さまざまな改訂が行われ、よりシンプルな方式が提案されている。 ベルガーの分類が実用的であり，最も広く用いられているが，亜科の中には多系統のものがある。 ベルガーの分類は，生物地理学といくつかの形態的特徴（主に花部の数と配置（ハプロステモナスアンドロエシア，ポリメリー），シペタリーの程度，葉序）に依存していたが，現在では，広範囲なホモプラシーにより，何度も独立して進化したため，有用な情報はほとんどないと認識されており，亜科のうち2科だけが単系統であることが確認された。 ベルガーはカランチオダ科，コチレドノイデ科，エケベリア科をシンプレタリーと定義したが，クラッスロイド科やセドイデ科の分類群にもシンプレタリーは存在する。 また，Bergerは重合体を持つ種をすべてSempervivoideaeに分類したが，SempervivumとAeoniumという異なる2つのクレードで発生する。 ベルガーの6亜科のうち5亜科は形態的・地理的に明確であるが，Sedoideaeは他の亜科に当てはまらないすべての分類群を含む人為的な構成であり，問題があった（キャッチオール）

  Sedoideae には東アジア，地中海地域，北アメリカの三つの多様性の中心があり，東アジアに最も多く見られる。 3地域すべてで発生するのはRhodiolaやHylotelephiumのような少数の分類群のみであった。

  Sedoideae の中で、大きな国際的な典型的な Sedum 属（約 500 種）が、いくつかの小さな属とともに、これらの問題の多くを占めている。 セダム属は草本で，主に多年草で，葉は互生で全葉，軸下の水指は1本，花弁は自由で五弁の複式花を咲かせるものを指す。 本属の系統的な扱いの多くは，セドイソウ科の中での分類や進化的な関係が矛盾している。 これを解決しようとする試みは、一括りと分割という2つの対立する立場をとってきた。 人工的な大きなキャッチオール多系統の1属を受け入れるsensu lato (Sedum s.l.) か、多くの小さな属に分割するsensu stricto (Sedum s.l.) のどちらかである。 1930年代には，ベルガーがオロスタキス属，ロズラリア属，シュードセダム属，センペルビベラ属などを分離する分割学派の代表的な存在であった。 これに対し，FröderströmmはPseudosedumのみを認め，Sedumをより広く構成することを支持した。 最近では，大庭（1978）が，Rhodiola，Hylotelephium，Prometheumなどの属を分離して，より狭義の分類を提案している。 そして、大庭は、現在縮小されているSedumの旧世界の分類群を5つの亜属に細分化した。

  • 亜属 Aizoon
  • 亜属 Balfouria
  • 亜属 Spathulata
  • 亜属 Sedum
  • 亜属 Telmissa

  Grulich (1984) はこの作業を継続した。 Aizopsis (subgenus Aizoon), Asterosedum (subgenus Spathulata), Petrosedum (subgenus Sedum series Rupestria), Oreosedum (subgenus Sedum series Alba) を別属として提唱している。 32もの分離属が発表されており，ユーラシアのカラスノエンドウの多くは当初Sedumに含まれていたが，後に分離された（Sempervivoideaeを参照）。

  その後、さまざまな改訂により、亜科の数は少なく提案されている。 Takhtajan (1987) は当初SempervivoideaeをSedoideaeに，CotyledonoideaeをKalanchiodeaeに沈め，4つとしたが，その後（1997）Crassuloideae，Kalanchoideae，Sedoideaeの3つのみとした。 Thorne (1992) も3つ (Sedoidea, Cotyledonoidea, Crassuloidea) を提案し、その後 Crassuloideae と Sempervivoideae の2つ (2000) を提案した。

  Molecular phylogeneticsEdit

  分子法による分類が使われるまで，ベルガーのシステムを置き換える試みはほとんど失敗している。 その後，Hartら（1995）は，葉緑体DNAを用いた分子系統学的データに基づき，26属49種から2つの亜科を提案し，構成属または種にちなんだ7つのクレードを同定した。 Hartは、分子的、地理的、そして発生学、花粉形態学、植物化学などの形態学的基準に基づいて、亜科、部族、亜族の階層システムを利用した。

  • Subfamily Crassuloideae Berger Type: Crassula 南アフリカの2属（250種）
  • Sedoideae Berger亜科 Type: Sedum
    • Tribe Kalanchoeae ‘t Hart Type: Kalanchoe アフリカ5属（250種）
    • Tribe Sedeae ‘t Hart タイプ：Kalanchoeae。 Sedum
      • SubtribeTelephiinae’tHartタイプ: Hylotelephium アジアの8属（150種）
      • Sedinae ‘t Hart亜種 タイプ：Hylotelephium。 Sedum 18 北半球の属 (700 spp.)

    亜科レベルでの基本的な分け方は、葉が対生するアフリカのハボタン科（雄しべが一続きで花弁と同数）と、この特徴を持たないセディナ科（雌しべが2渦をなし、花弁と同じ数）に分けられる。

    これらのクレードは（1-7）：

    1. Crassula/Crassuloideae、基部分岐は、ベルガーのこの名前の亜科に対応し、ハプロストモナスですが、この機能はホモプラスティックです。 アフリカ南部に限定されるが，水生種を除いては国際的である。
    2. 第2分岐のKalanchoe/Kalanchoeaeは，BergerのKalanchoideae (Kalanchoe, Bryophyllum, Kitchingia) とCotyledonoideaeの南部アフリカ2種 (Adromischus, Cotyledon) と，78年にCotyledonから分離したTylecodonに対応する。 花は4〜5弁で，花弁と種子は連結し，葉は扁平，波状，歯状で，しばしば葉柄があり，十字形であることが特徴である。 染色体数はx=9。 本属の中では，Adromischusが基部分岐を形成し，Cotyledon/TylecodonがKalanchoeの姉妹としてこれに次ぐ。
    3. テレフィウム／テレフィイナエは，コチレドン科（ウンビリカス）の仲間に加え，セドイ科のいくつかの属（Hylotelephiumなど），大庭のセダム5亜属のうちの2属（AizoonとSpatulata）を含み，通常は複式花序である。 花は5弁で花弁は自由、葉は扁平でしばしば鋸歯状または歯状（「扁平葉アジアセダム」）、塊茎、塊根または木質化した根茎（単脚または交脚）を持つ。 この点で，多くの種がカランコエ科と葉の特徴を共有しており，ハートはTelephiinaeがアフリカのカランコエ科と北半球のセディナ科の間の「橋渡し」をしていると考えている。 分布は東アジアが主で，アンビリクスは地中海沿岸にある。
    4. Sempervivumには、その名目属であるユーラシア大陸の山地・高山性のSempervivumと、Sedum series Rupestriaなど同地域のSedumとが含まれる。 SempervivumはJovibarbaと近縁で、前属の中に位置づける著者もいる。
    5. リューコセダムはSedum albumから派生した多属で、Sedum albumやSedum subgenus Gormaniaの他の種を含むCotyledonoideaeやEurasian Sedoideaeが追加されています。 他の属はこのクレードのセダム系統から進化したものと考えられ，DudleyaやSedella（北米），Rosularia，Prometheum，Pistorina（ユーラシア）などが含まれる。 この5〜7属のグループには、約200種が含まれる。 また、Sedum亜属の一部の種もここに位置する。 Leucosedumの種は、ユーラシア大陸のほか、アメリカ南西部の乾燥地帯やメキシコに分布している。
    6. AeoniumはNアフリカを祖先とするマカロネシアのSempervivoideae（Aeonium, Aichryson, Greenovia, Monanthes）が主体で、N・アフリカのSedumもあります。 Bergerはその亜科の属を重合花を基準にグループ分けしたが、これはこのクレードに限ったことではない。
    7. 約7属500種のアクリルは、クラッスラ科の中で最も分類群に富むクレードである。 アメリカ産のエケベリア亜科とアジア、ヨーロッパ、マカロネシア、メキシコ、アフリカのセダム類（Sedum acreとSedum subgenus Sedumを含む）が含まれる。 この大きなクレードにセダムが強く含まれることで、このファミリーの多様性の3分の1を占めることを説明する。 2つのサブクレードは、北米とマカロニアの分類群からなり、もう1つはユーラシア大陸の分類群である。

    最後のサブクレードであるセディナエは、最後の4クレード（4-7）を表し、4クレードすべてに代表されるSedumと、クレード5と7の大部分を含むCrassulaceaeの属と種の半分を含んでいました。 Sedumのほかにも16属が認められている。 Aeoniumが基本分岐で，Sempervivumがそれに続き，LeucosedumとAcreが姉妹グループとして存在する。 セダム属は非常に多様であり、表現型の周到な分類は不可能である。 その亜門のそれぞれにも同様の問題がある。 Sedum s.l.が非常に人為的な構成であることを認識した上で，いくつかの分離した属を記述することによって，それを縮小することが支持された。 大庭（1995）は，Sedum s.s.を第7クレード，あるいはせいぜい第5-7クレードに限定することを提案し，この方向で分子以前の研究の一部を継続し，この縮小したSedumに加えて，アジアのいくつかの属を新たに記述した。:

    • Hylotelephium
    • Orostachys
    • Aizopsis
    • Phedimus
    • Rhodiola
    • Prometheum
    • Rosularia
    • Balfouria
    • Sinocrassula
    • Meterostachys
    • Pseudosedum

    ‘t Hartらによって記述された一般的な系統トポロジーを紹介した。 (1995)は，33属，6亜科の112種のトケイソウ科植物について，葉緑体遺伝子matKを用いた大規模な研究により確認された。 これまで弱い支持しか得られていなかったTelephiumクレードは，おそらくいくつかのサブクレードを含むと考えられた。 同様の結論は、東アジアのセドイ科の研究にさらに焦点を絞り、74分類群の核内リボソームの内部転写スペーサー（ITS）領域を調べた結果にも示された。 この領域には約300種のSedoideaeが含まれ、ほとんどの属がSedumから分離されていた。 しかし、ハムのTelephiumクレードは実際には4つの別々のクレードから構成されていると認識され、そのうちの2つの大きなクレードはHylotelephiumとRhodiolaと名づけられた。 前者は秋に開花し、残りのセダム類は春と初夏に開花することで区別される。 また、この分析により、これまでSedumから分離されていた属のほとんどが別個のものであることが確認された。 また、アジアの10属69種を対象とした2回目のITS研究により、Telephiumはこれら2つの大きなクレードに分離された。

    ＜2264>5.Sempervivum6. Leucosedum

    Clade1	Hart 1995			Thiede & Eggli 2007
    亜科	族	亜科	族
    1. Crassula	Crassuloideae			Crassuloideae
    2. Kalanchoe	Sedoideae	Kalanchoeae		Kalanchoideae
    3. Telephium Hylotelephium2		Sedeae	Telephiinae	Sempervivoideae	Telephieae
    Rhodiola3					Umbiliceae
    4. センペルビブム			Sedinaae		Semperviveae
    6. アエオニウム					Aeonieae
    	Sedeae
    7. Acre
    Note: 1. クレード番号はvan Hamに、順序はThiede & Eggliの系統に従う 2. Thiede & EggliはTelephiumクレードをHylotelephiumと改名した 3. RhodiolaとUmbilicusはHartではTelephiumに含まれていたがThiede & EggliではRhodiolaという別のクレードとなり8クレードとなった。

    Hart の分類は Thiede and Eggli (2007) によって改訂され，Crassuloideae，Kalanchoöideae および Sempervivoideae という大きなクレードに相当する分子的に定められた3亜科と34属が定義されています。 SempervivoideaeはSedoideaeという古い用語を好む著者もいるが，分類学的にはSempervivoideaeが優先される。 最も早く枝分かれした亜科はCrassuloideae（2属）で，次いでKalanchoöideae（4属）である。 これらはいずれもアフリカ南部の属を代表する。 残りの6つのクレードは、温帯気候の大亜科Sempervivoideaeの5つの部族に分別され、約30属が含まれる。 これらは、Telephiae、Umbilicicae、Semperviveae、Aeonieae、Sedeaeである。 セダム属には、セダムなど身近な園芸植物が多く含まれる。 亜科間の系統関係をクラドグラムに示した。

    クラッスラ亜科のクラドグラム

    クラッスラ科 Crassuloideae Kalanchoöideae Sempervivoideae 亜科編集 Crassuloideae Burnett 編集 Crassuloideae は最小の亜科である。 単系統の1クレード(Crassula)を表し、雄しべの数が萼片、花弁、心皮の数と等しく、花弁と交互に並ぶ単層花序で特徴づけられる。 国際的に分布しているが、多様性の中心はアフリカ南部で、水生種のみがより広く見つかっている。 2属250〜300種からなる（Bergerの他の4属（Dinacria, Pagella, Rochea, Vauanthes）は，より大きなCrassula s.l.に包含された）。 形態的には多様で，表現型の特徴から20種に及ぶ区分が記載されている。 そのうちの1つであるTillaeaは別属とされることもある。 Hypagophytumは単属で，Sempervivoideaeの下で代替的に考えられている。 Crassula L. (Tillaea L.) 約200 spp. Hypagophytum A.Berger 1 sp. Kalanchoöideae A.BergerEdit Kalanchoöideae は次に小さい亜科で、花の部分が4つあることが特徴である。 BergerのKalanchiodeaeとCotyledonoideaeを部分的に表している。 マダガスカルと熱帯アフリカに分布し，4属130〜240種ほどがある。 花冠が融合していること，染色体数x=9であること，ほとんどがアフリカ南部に分布していることが特徴である。 Kalanchoe, Bryophyllum, Kitchingiaの境界は不明確で，後者2属はKalanchoeの一種として扱われることが多い ( Adromischus Lem. Cotyledon L. Kalanchoe Adans. (Bryophyllum Adans., Kitchingia Adans. を含む) Tylecodon Toelken Sempervivoideae Arn.Edit 本項目について。 Sempervivoideae Sempervivoideae は温帯に分布する最大かつ分類学的に最も複雑な亜科で、約20-30属を有し、5つの部族に分けられるが、そのうちSedeaeにはLeucosedumとAcrという2つの異なるクレードがある。 Telephieae Umbiliceae Semperviveae Aeonieae Sedeae 分布・生息環境 編集 Crassulaceaceae は世界的に分布する科であり，その中で最も広く見られるのは，”Crassulae” である。 特にクラッスラは、南米やオーストラリアでは珍しいが、北半球の温帯・亜熱帯地域やアフリカに多く生息している。 多様性の中心は、メキシコとアメリカ南西部（約300種）、アフリカ南部（約250種）、地中海地域（約177種）と隣接するマカロネシア群島（200種）、東南アジア（約200種）、特にヒマラヤ山脈である。 地中海沿岸地域には12属が含まれる。 1095> 生息地編集 クラッスラ科は、主にモンスーンパターンの降水量と高湿度の半乾燥岩場の生息地で見られるが、いくつかの属（例えばSempervivum）は主に乾燥した山岳地帯や高地に生息している。 多肉植物の葉とクラッスラセアンの酸代謝によって、変動する水の供給に適応できるが、真の砂漠地帯には生息していない。 半水域や季節的に水域に適応している系統もあり（Crassula (Tillaea), Sedella）、EcheveriaやAichrysonは湿った涼しい森林地帯に見られる。 EcologyEdit ほとんどのCrassulaceaeは多年生だが、Tillaeaは一年生、Aichryson、Crassula、SedumやMonanthesにも一年生が見られる。 栽培編 多くのタデ科植物が鉢植えやロックガーデン、ボーダーとして栽培される。 毒性 有害植物 CotyledonやTylecodon、例えばTylecodon wallichiiのように動物に対して有毒な種もある。 カランコエのすべての種は、特に代替飼料が乏しいオーストラリアや南アフリカの家畜に有毒であり、花は最も高い濃度の心臓毒を含み、活性成分はbufadienolides（Bufoヒキガエルにジゴキシン様の効果があることから名付けられた）である。 また、ペットの病気も報告されており、Kalanchoe blossfeldianaはクリスマス時期の家庭用観葉植物として人気がある。 用途編集 湿地に生えるCrassula helmsii 作物となる種はないが、観葉植物として園芸品に人気がある（例：Kalanchoe、他（例：…）。 Crassula helmsii）も雑草として厄介な役割を担っているかもしれない。 NotesEdit ^ Hendrik (Henk) t’ Hart 1944-July 2000. 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