弧状筋膜

The Dorsal Pathway: 前頭葉

背側経路の側頭葉構造は、弧状筋膜を介して、腹側経路よりも後方で前頭葉皮質の腹側とつながっています。 これらの前頭葉構造には、下前頭回(IFG;細胞建築領域44)のオペラ座や運動前野(細胞建築領域6)などが含まれる。 後者は一次運動野(細胞建築学的領域4)に直接つながっている。 背側経路が感覚と行動あるいは運動ベースの表現間のマッピングに関与しているという仮説を支持するデータとして、これらの領域が言語の準備と生産に直接関与していることが挙げられる(他の動作も含む)。 さらに、背側経路の側頭-頭頂部と同様に、後前頭部皮質は音韻処理を評価することを目的とした課題に関与する。

特に、pars opercularis(ほぼ細胞建築領域44)とpars triangularis(ほぼ細胞建築領域45)からなるIFGのBroca野は、聴覚形態が言語生成に役立つ調音形態に符号化する仕組みを支えていると長く考えられている(Geschwind、1965年)。 しかし、この特徴は完全には正確ではない。 ブローカ野は表出および表在の調音時に活性化されるが(Friederici et al. 実際、他の領域は表出時にブローカ野よりも一貫して活動することが示されている(例えば、運動前野、Blankら、2002;Wiseら、1999)。

ブローカ野がそれ自体調音制御に関与しないという考えをさらに裏付けるものとして、この領域の活動は口語に特異的ではないということが挙げられる。 例えば、ブローカ野はアメリカ手話の生産時に活性化され(コリーナら、1999;ホアンら、2001)、非言語的だが意味のある目標指向の動きの観察と模倣によって活性化する(ビンコフスキーら、2000;エールソンら、2000;グレーズら、2000;エールソンら、2001)。 3680>

ブローカ野の機能に関する一つの示唆は、分節化を必要とするタスク(生産的および知覚的の両方、発話に関連するかどうかにかかわらず)に関与していることである(Burtonら、2000年)。 さらに、セグメンテーションを伴うタスクは、ブローカ野のより後方側面(すなわち、pars opercularis)を活性化する傾向があり、一方、腹側経路の前頭葉の特性のセクションで述べたように、IFGのより前方側面(すなわち、pars triangularisおよびorbitalis)は、意味または文法の性質を持つタスクによって活性化される傾向がある。 また、音韻を評価する課題では、セグメンテーションを必要とし、パーオペラリスが一貫して活性化されます(Bucknerら、2000;Burtonら、2000;Demonetら、1992、94;Fiezら、1995;Heimら、2003;Mullerら、2001;Paulesuら、1993a;Poldrackら、1999;Zatorreら、1992、1996)。 さらに、言語性ワーキングメモリを評価するための課題、すなわち、音韻や分節情報の能動的な維持が必要と考えられる課題(Baddeley and Logie, 1999)は、運動前野に加えて、IFGのpars opercularisを活性化する(Awh et al, 3680>

運動前野は、参加者が調音/発音計画を生成する必要がある場合に活動し、ブローカ野よりも高い程度に活動する。 特に、言語生産の研究では、運動前野と島皮質が活動するが、必ずしもIFGが活動するわけではないことが示されている(Chao and Martin, 2000; Grabowski et al, 1998; Grafton et al, 1997; Heim et al, 2002; Martin et al, 1996; Riecker et al, 2000; Wildgruber et al, 1996, 2001; Wise et al, 1999)。 また、運動前野では、音声知覚が同じ音声の発話を重複して行っています(Wilson et al., 2004)。 さらに、話者の顔が観察できる状況では、視聴覚による言語理解によって、聴覚のみの理解よりもさらに大きくオペラ座、運動前野、一次運動野が活性化されます(Skipper et al.、2002、2004、2005)。 後者は、顔の動きの観察可能な特徴が、観察された動きをどのように生み出すかの知識を通じて理解され、言語理解に活用される可能性を示唆している(Binkofski et al., 2000; Kohler et al., 2002; Rizzolatti and Arbib, 1998; Umilta et al, 3680>

要するに、背側経路の前頭皮質を活性化する課題(すなわち、音声生成、言語ワーキングメモリ、音声の知覚)は、背側経路の時間-頭頂側面を活性化する課題と機能的に連続しているが、それらはより生成と密接に関連しているということである。 このことは、この経路が感覚的表現と運動的表現の間のマッピングを担っているという主張を支持するものである(Hickok and Poeppel, 2004)。 さらに、ある条件下では、言語(または少なくとも音声)は音声生成に関する知識を利用することによって理解されるという仮説(例えば、Liberman and Mattingly, 1985)を支持する。

しかし、これらの前頭皮質、特に運動前皮質が言語理解に関与する非常に異なる方法があり、背側と腹側の経路を明確に区別することにはなじまない。 これまでのところ、背側経路と腹側経路の区別は、背側経路に関連する前頭葉領域が音声知覚/生成の分節的側面に関する感覚運動統合に関与するのに対し、腹側経路は意味操作に関与するというものであった。 しかし、言語処理における意味的側面において感覚運動統合が役割を果たす可能性が少なくとも1つある。 すなわち、側頭葉の病変は具体的な実体に対する命名障害をもたらすが、行為に対してはそうではなく、前頭前野の病変はその逆の効果を示す(Tranel, 2001; Tranel et al, 1997a,b, 2003)。 非脳障害者においても同様の結果が得られており、道具の名称は、操作できないものの名称に比べて運動前野を選択的に活性化することが示されている (Chao and Martin, 2000; Grafton et al., 1997; Martin et al., 1996)。 同様に、運動前野は、動物や操作できない人工物よりも、把握可能な物(例えば、果物、野菜、衣服)を分類する際に、より活性化する(Gerlachら、2002)。 このように、道具の活性化は、道具とリーチングの関連から運動前野を活性化するかもしれない(Martin et al., 1996)。 実際、行動語(例:run vs. type vs. smile)が体性皮質を活性化することを示唆する証拠もある(Pulvermuller et al, 2000, 2001)。 ここでは、下前頭皮質と運動前野を中心に議論しているが、単語の知覚と生成に伴って単語の特徴が符号化されたり、検索されたりするという原理は一般的なものである。 例えば、動物の視覚野では道具の視覚野と比較してより多くの処理が行われる(Martin et al. 例えば、色彩語は色彩処理に関わる視覚野を活性化することが示されている(Martin et al.、1995)。

以上のことから、背側経路は音声との関連(すなわち、音声の出し方)だけではなく、単語の意味の特徴との関連でも行為知識を符号化すると考えられる(「ハンマー」という単語は、ハンマーをいかに使うかという知識を符号化する)。 言語機能に関連する動作知覚-生成連続体のこれらの2つの側面は非常に異なっており、おそらく非常に異なる神経ネットワークに依存しており、ここで議論したように、おそらく背側経路と腹側経路の重複を表していると思われます。 このことは、背側/腹側経路の区別を厳密に受け入れることに注意を促し、むしろこのような区別は、物事がもっと複雑であるという現実を踏まえて、発見的な目的でのみ利用されることを示唆している

コメントする