この記事を読み始める前に、あなたの脳（あなた）が考えるいくつかの認識があるでしょう、なぜこれを読む必要があるのでしょうか？ この記事から何を学ぶことができるのだろうか？ あるいは、このコンテンツは、さまざまな状況で脳がどのように反応し、問題を解決するのかを教えてくれるのでしょうか？ そうです。 それは、私たち自身の脳の中で起きている、すべての数学、順列、化学方程式なのです。 この記事は3つのパートに分かれています。 記事の最初の部分では、神経細胞が果たす役割、神経細胞の解剖学的構造、脳の機能を説明するモデル、いわゆる脳モデルを含む計算論的神経科学を簡単に紹介します。 ここ数年、この「計算論的神経科学」に完全にインスパイアされたニューラルネットワークの進歩が見られるようになりました。 ニューラルネットワークやコンピュータビジョンのいくつかの分野で使われているアルゴリズムやモデルは、神経科学の理論的な理解によって導き出されたものです。 私たちの脳は、高速で知的であり、環境からの入力を取り込み、化学反応や融合が起こり、最終的に解決策や出力を与えてくれるものです。 これを読めば、私たちの脳の中でプログラムが実行されていることがわかるでしょう。 それでは始めましょう！
これはレックス・フリードマンが最近投稿したツイートです。 1878>
人間の脳は驚異的です。 ここでは、脳の視床皮質系の一部を構成する、脳の神経細胞の3%とシナプスの0.0001%が視覚化されています。 DigiCortex Engine による視覚化。
2.0 Neuroscience
「計算神経科学」という言葉は、あるカンファレンスで Eric L. Schwartz が、それまで神経モデリング、脳理論、神経ネットワークなどさまざまな名前で呼ばれていた分野のレビューを行うために作った造語です。 その後、ヒューベル&・ヴィーゼルは、網膜を挟んで一次視覚野（第一皮質）に神経細胞が働いていることを発見した。 これについては、3章で説明する。 さらに、計算能力の上昇に伴い、ほとんどの計算神経科学者は、実験家と密接に協力してさまざまなデータを分析し、生物学的現象の新しいモデルを合成しています。
理論神経科学
神経科学には、分子および細胞研究、人間の心理物理学および心理学までのアプローチが含まれます。 計算論的神経科学の目的は、情報を解釈し処理するために、脳内で電気的および化学的信号がどのように使用されるかを記述することである。 この意図は新しいものではありませんが、この10年で大きく変わりました。 神経科学の進歩により、脳についてより多くのことが知られるようになり、神経システムの現実的なシミュレーションを行うための計算能力が向上し、ニューロンの大規模ネットワークの単純化されたモデルの研究から新たな洞察が引き出されるようになりました。 過去数十年の間に、細胞および分子レベルでの脳の構造に関する爆発的な発見がありましたが、神経系がどのようにして私たちに見る、聞く、学ぶ、記憶する、ある行動を計画することを可能にしているのかはまだ分かっていません。 しかし、計算論的神経科学に依存する分野は数多くあり、そのいくつかを以下に挙げる。
- 深層学習、人工知能、機械学習
- 人間心理
- 医療科学
- メンタルモデル
- 計算解剖学
- 情報理論 3.計算論的神経科学
この実験は、発見された神経細胞の洞察の前触れのようなものである。 計算論的神経科学を深く探求するための基礎を築いたと言えるでしょう。 この中身を見てみましょう。
David Hubel教授とTorsten Wiesel教授は、1950年代に、明るい光を動かして、網膜全体の猫の神経細胞活動を記録するという実験を行いました。 彼らは実験が行われている間、いくつかのエキサイティングな観察を提出しました。
- 神経細胞はある場合にのみ発火し、常に発火するわけではなかった。
- 神経細胞の活動は、光の線の方向と場所によって変化した。 網膜と脳をつなぐ細胞で記録された電気信号と化学信号は、音信号に変換された。 この音信号を再生すると、「パチン！」と音が鳴る。 Pop!”というパチパチ音が鳴る。 これは連続的なものではなく、神経細胞が発火したときだけ再生される。 このように、網膜から投射された情報を神経細胞がどのように取り出すかという基本的な理解を確立した上で、視覚皮質ニューロン（脳の一次視覚野、V1に存在）がどのように画像を形成するのかを明確に説明したのである。
4.0 神経細胞、解剖学とニューロンの電気的個性
そこで、脳の働きと私たちが周囲の世界を認識できる仕組みを明確に理解するために、脳の主要部分、すなわちニューロンについて見てみましょう。 これらは人間の脳の計算単位です。
脳はニューロンと呼ばれる個々の離散的な部分に分解することができます。 例えば、視覚野ではピラミッド型、小脳ではプルキンエ細胞と呼ばれる。
ニューロンの構造
ニューロンは、ソーマ、デンドライト、アクソンという三つの主要部分から構成されている。 ソーマは細胞体である。 デンドライトはニューロンの入力端であり、一方、軸索は出力端である。 したがって、入力は隣接するニューロンの軸索から樹状突起によって受け取られる。 これらの入力は興奮性シナプス後電位（EPSP）を生じ、他のいくつかのニューロンからの組み合わせとして取られるとき、活動電位またはスパイクを提供する。 このスパイクは、入力がある閾値に達したときにのみ発生します。
Structure of neuron (src) Peeking Inside
興味深いことに、 ニューロンは “leaky bag of charged liquid” として定義される場合があります。 では、突然ですが、化学物質はどのように出現したのでしょうか？ それは、私たちの多くが気づいていない重要なことです。 神経細胞はすべて化学物質を扱い、化学反応によってすべてのスパイクとシナプスを駆動している。 私たちの脳には、Na+、Cl-、K+などの化学物質が存在します。
神経細胞の中身は脂質二重層に包まれており、脂質は簡単に言えば「脂肪」です。 この二重層はNa+、K+、Cl-などの荷電イオンを透過しない。では、これらの化学物質はどのようにして神経細胞間を移動するのだろうか？
Ionic Channels
この「イオンチャンネル」は、これらのイオンの伝達、すなわち神経細胞への出入りを可能にするものである。 この結果、神経細胞の内側と外側の間に電位差が生じ、内側の電位は外側に対して-70mvとなる。
Membrane potential (src) 外側にはNa+、Cl-が、一方、神経細胞の内側にはK+、有機アニオン-が存在しています。 その逆も可能ですが、下の図のようにイオン濃度は低くなります。
Types of Ion found in neurons (src) So, how’s the potential always -70mv? これは神経細胞の内外にイオンポンプ作用、即ち、イオンによって維持されています。 つまり、Na+を排出し、K+を取り込むことで、電位を維持しているのです。 イオンチャネルは、特定の神経細胞のみを通過させ、3つのゲートチャネルに分類される。
- Voltage-Gated – チャネルが開く確率は膜電圧に依存する。
- Chemically Gated – 化学物質との結合によりチャネルが開く。
- Mechanically Gated – 圧力や伸縮によってチャネルが開いたり閉じたりする。
Ion passage across the neuron membrane (src) Neuronal signaling
神経シグナル伝達とは信号伝達によりニューロン間で起きる相互作用のことで、神経伝達物質がニューロンから放出され、その信号によりニューロンから放出された電荷がシグナル伝達物質で満たされることです。
- まず、他の神経細胞からの入力によって化学ゲート式チャネルが活性化、つまりチャネルが開き、局所膜電位が変化する。 再分極は、細胞が実際の電位に戻ることです。
- 十分に強い脱分極は、スパイクまたは活動電位につながります。
- このとき、Na+チャネル（電位依存性）が開き、その後、Na+が急激に流入（out to in）して、さらにチャネルが開き、不活性化します。
- 徐々にNa+チャネルが不活性化すると、K+流出（in to out）で膜電位を元に戻し、K+チャネルも開いてスパイクが減衰します。 これが再分極です。
- その後、K+チャネルが開いたままとなり、正イオンを神経細胞から放出し続けるため、細胞はより負電位になります。 5389>
- スパイクが発生すると、軸索に沿って伝搬します。軸索に沿って、まずNa+チャネルが開き、活動電位の上昇を引き起こし、次にNa+チャネルが閉じ、K+チャネルが開いて、活動電位の下降を引き起こします。
グラフにすると、このように膜電位が時間変化で記録されます。
活動電位の膜電位（src） 速度
信号が軸索に沿って本当に速く伝わる理由は主に2つある。 サイズとミエリン鞘です。 ミエリン鞘はイオンを通さない絶縁体なのです。
Anatomy of neuron (src) Node of Ranvierとは、上記のニューロンで描いたように、軸索を包んでいる髄鞘の間にある空間のことで、ミエリンシースを形成しています。 末梢神経系では、ミエリンはシュワン細胞膜に存在する。 中枢神経系では、オリゴデンドロサイトが絶縁を担っている。
末梢神経系は、脳と脊髄の外にある神経と神経節から構成されている。 中枢神経系は脳と脊髄からなる。
活動電位が軸索を通過するとき、失われる可能性があるため、ミエリンの存在がそれを維持するのである。
Myelinated vs Unmyelinated Axon (src) mylin sheathは覆う部分のニューロンのキャパシタを減少させる。 そのため、神経細胞はバランスをとる必要のある攪拌されたマイナスイオンをたくさん受けることになります。 そのため、神経細胞はプラスイオンを求めて膜の端まで広がっていく。 そして、プラスイオンがこれらに近づき、落ち着かせる。 すると、外側はプラスイオン、内側はマイナスイオンの薄い層が形成されるのです。 軸索にミエリンが巻きついていると、軸索のミエリン巻き部分に溜まるマイナスイオンは少なくなり、プラスイオンに容易にアクセスできなくなるため、軸索のミエリン巻き部分に溜まるマイナスイオンは少なくなります。
ランビエの節にはこのような正ゲート電圧チャネルがあり、覆われていない部分なので正イオンが群れをなしているのです。 そのため、軸索内のマイナスイオンはランビエの節に到達してバランスを取ろうとするのです。 この活動電位の伝播は、ノードからノードへ信号が飛び移るように見え、「塩類伝導」と呼ばれる。
このことは、スパイクがある程度まで増加してから減少する形状も説明できる。
ここまでで、ニューロンがどのように構造化されており、信号を送信し化学物質を生成して計算するかが分かった。今度は、ニューロンのセットをグループ化して脳の理解する時が来た。 脳を理解することは常に厄介な問題で、日常的な活動をしているにもかかわらず、いくつかのシナリオで人や脳がどのように反応するかを予測できないことがあります。 脳は、自分が引き起こした行動をもとに、多くの情報をニューロン内部に蓄積しています。 では、その情報をどのように解釈すればよいのだろうか？ 脳を理解するための計算論的モデルには、「何を、どのように、なぜ」という3つの問いを説明するものがある。 これらのモデルはそれぞれ、記述モデル、機構モデル、解釈モデルと呼ばれています。 まず、記述的モデルについて簡単に説明しよう。 このモデルは、”外部刺激に対する神経細胞の反応は何か “という問いに答えるものである。 大量の実験データを検討し、それによって神経細胞や神経回路が何をするのかを特徴づける。 これらのモデルは生物物理学的、解剖学的、生理学的知見に緩く基づいているかもしれないが、その主目的は現象を説明することではなく、現象を記述することである。
- それらは、神経エンコーディングによってシーンまたはデータを記述する方法を定性的に定義します。 一方、力学的モデルは、「既知の解剖学、生理学、および回路によって、神経系がどのように動作するか」という問題に取り組むものです。 このようなモデルは、しばしば異なるレベルの記述的モデル間の橋渡しを行う。
- どのようにしてコンピュータ上で単一ニューロンの挙動をシミュレートすることができるか、
- どのようにしてニューロンのネットワークをシミュレートするか、
解釈的モデル（Interpretive Model）。 これらは、計算論的および情報理論的原理を用いて、神経系機能のさまざまな側面の行動的および認知的意義を探求し、「なぜ神経系はそのように動作するのか」という問題に取り組む。
- 脳はなぜそのように動作するのか
- その基礎となる計算原理は何か
解釈モデルの2大特質は、以下のとおりである。