錐体細胞

Cone cell
網膜の断面図。 図面の右半分では、中央の1つの錐体細胞が、その上下の杆体細胞に囲まれている。
位置	網膜
機能	明るい光と色の受光器
形態	端部は円錐状で細長く伸びています。
シナプス前接続	なし
シナプス後接続	双極細胞

ヒト錐体の正規化反応性スペクトルです。 S(short)、M(medium)、L(long)タイプ。 縦軸は 応答性。 横軸。

錐体細胞（すいたいさいぼう）とは、目の網膜にある視細胞の一つで、比較的明るい光で最もよく働き、色覚を可能にし、薄暗い光に敏感で色の識別能力がない他の種類の視細胞である桿体細胞よりも視力が優れている。 杆体細胞は人間の夜間視力を担い、夜行性の脊椎動物では優勢であるのに対し、錐体細胞は昼間の明るい光の下での視力に適応しており、色の認識や、杆体細胞よりも細かい部分や画像の急激な変化の視覚検出を容易にしている。

人間の色覚能力は、3種類の錐体からの神経信号の受信に基づいて色を構築する脳の能力に依存しており、それぞれがその中のフォトプシン（光応答性分子に結合したタンパク質からなる視細胞複合体）の種類によって決まる、光の視覚スペクトルの異なる範囲に敏感である。 この3種類のフォトプシン、3種類の錐体により、色の変化に対応できるようになり、3色覚を実現している。 しかし、脊椎動物の中には4種類の錐体を持つものがあり、3色覚を持つものがいると報告されている。

錐体と杆体のシステムは、薄暗いところでは杆体、明るいところでは錐体というように、人間にとって相補的なシステムになっている。 錐体は、自然の中の花や抽象的な絵画、自分の目の色など、色がもたらす大きな美しさを人間に感じさせてくれるのです。 人間の網膜には標準的な色検出の錐体が3つしかありませんが、これらによって与えられるさまざまな色のグラデーションと、これらのバリエーションを指数関数的に組み合わせる脳の能力が組み合わさり、平均的な人は約100万の異なる色相を識別できると言われています（Roth 2006）。 構造的にも代謝的にも似ているが、その機能はかなり異なっている。 杆体細胞は光に対する感度が高く、薄暗い場所や暗い場所でも反応することができます。 人間や他の動物が月明かりの下でも、あるいは暗い部屋のようにわずかな光でも見ることができるのは、この細胞のおかげです。 しかし、色の区別がつかず、視力（細部を見る尺度）も低い。 そのため、暗くなればなるほど、物の色が薄く感じられるようになります。 逆に錐体細胞は、高い光量でないと反応せず、視力も高い。 異なる錐体細胞が異なる色（光の波長）に反応することで、生物は色を見ることができる。

杆体と錐体は両方とも光感受性であるが、異なる視細胞複合体を含むため、異なる周波数の光に異なる反応をする。 桿体細胞にはロドプシンというタンパク質発色団が、錐体細胞にはフォトプシンというタンパク質発色団が、色域ごとにそれぞれ含まれています。 特定の波長と強度の電磁波を受けると、レチナールという発色団が構造変化して複合体が不安定になり、オプシンというタンパク質が一連の変化を経て、レチナールとオプシンに分離するという仕組みになっているのです。 杆体のロドプシンはレチナールとオプシンに、錐体の3つのフォトプシンはレチナールと3種類のオプシンに分解される。 すべての異なるオプシンが引き金となり、膜タンパク質のトランスデューシンが活性化され、ホスホジエステラーゼという酵素が触媒となって分子変化が起こり、細胞膜のナトリウムイオンチャネルが閉じられるのである。 これが活動電位（最終的に脳の視覚野に到達するインパルス）の発生につながる。

視力

このように、錐体と杆体によって、生物が暗い状態でも明るい状態でも見えるようになる理由は、視細胞複合体がその構成成分に分解するのにそれぞれ異なる光の強さを必要とするからである。 さらに、数百、数千の杆体細胞からの信号は、脳へとつながる1個の神経節細胞に接続された1個の双極子を介して、視覚野に伝達される。 一方、錐体細胞は、1つの双極細胞に1つずつつながっている。 このように、杆体からの活動電位はニューロンを共有し、錐体からの活動電位は独自のものが与えられる。 この結果、視力、つまり細部を見分ける能力が高いのは杆体ではなく錐体細胞である。

色覚

色を見分ける能力は、赤、緑、青の光を主感度とする3種類の錐体のフォトプシンによる電磁波感度に依存する。 3種類の錐体がすべて同じように刺激されれば、白が見える。 どれも刺激されないと、黒く見える。 しかし、ほとんどの場合、3つの錐体の刺激の強さが異なるため、見える色も異なります。 例えば、赤錐体と緑錐体が同じだけ刺激され、青錐体が刺激されなければ、黄色が見えます。 このため、赤・緑・青の3色を1次色、2色を混ぜて2次色と呼びます。

細胞の位置と数

人間の場合、水晶体の真後ろにある窩洞は、ほとんどが密集した錐体細胞で構成されています。 錐体細胞は網膜の周辺部に向かって徐々にまばらになっていく。 そのため、読書やバードウォッチングなど、物を見ることが中心の作業では、中心視力が非常に高くなる。 しかし、高輝度の光を必要とするため、天文学者にとっては、中心視では薄暗い星などが見えないという問題があります。 錐体細胞は鳩目に直接存在するものだけなので、天文学者は杆体も存在する「目尻」（斜視）を通して星を見なければならず、そこで光が細胞を刺激することができるので、遠くの星を観察することができます。 Oyster（1999）は、人間の網膜の錐体細胞は平均450万個、杆体細胞は9000万個に近いという証拠を挙げている。

種類

人間には通常3種類の錐体がある。 1つは、波長の長い光に最も反応し、黄色の領域にピークを持つもので、このタイプは「長い」という意味でLと呼ばれています。 2つ目は、緑色をピークとする中波長の光に最も反応するタイプで、Mと略される。 3つ目は紫色をピークとする短波長の光に最も反応するタイプで、”short “を意味する “S “と表記しています。 この3つのタイプは、それぞれ564～580nm、534～545nm、420～440nm付近にピーク波長を持ちます（Wyszecki and Stiles 1982; Hunt 2004）。

3種類の錐体から受け取る信号の違いによって、脳は色覚という相手方のプロセスを通じて、あらゆる色を知覚することができるのです。 例えば、黄色はL錐体がM錐体よりわずかに多く刺激されたときに知覚され、赤色はL錐体がM錐体よりかなり多く刺激されたときに知覚されます。 同様に、青と紫の色は、S受容体が他の2つよりも多く刺激されたときに知覚されます。

S錐体は、420nm付近の波長の光に最も敏感です。 しかし、人間の目の水晶体や角膜は、より小さな波長に対して吸収性が高まっているため、人間が目に見える光の下限波長は約380nmとなり、「紫外線」と呼ばれるようになりました。 水晶体がない無水晶体眼の人は、紫外域まで見えると報告されることがあります（Hambling 2002）。 錐体が機能する中程度の明るさでは、眼は他の色よりも黄緑色の光に敏感です。これは、3種類の錐体のうち最も一般的な2種類の錐体がほぼ等しく刺激されるためです。

構造

錐体の光を感知する部分は、杆体の光を感知する部分よりやや短いが、幅は広く先細りである。 錐体細胞は網膜のほとんどの部分で杆体細胞よりはるかに少ないが、窩洞では杆体細胞よりはるかに多い。 構造的には、錐体細胞は光を感知する部分が錐体のような形をしており、そこに色素が入射する光をろ過して、錐体細胞に異なる応答カーブを与えています。 長さは通常40～50μm、直径は0.50～4.0μmで、眼球の中心部である鳩目に最も小さく、密集しています。 S錐体は他の錐体より少し大きい。

フォトブリーチングは錐体の配置を決定するのに使用することができる。 これは暗順応した網膜にある波長の光を照射し、その波長に感度のある錐体を最大30分間麻痺させ、暗順応できないようにするものである。 その結果、網膜の写真を撮ると、暗順応した灰色の錐体とは対照的に、麻痺した錐体は白く見える。 この結果から、S錐体はランダムに配置され、M錐体やL錐体に比べて出現頻度が非常に低いことがわかる。 杆体細胞と同様に、錐体細胞は細長く、シナプス末端、内節、外節のほか、内部に核と様々なミトコンドリアがある。 シナプス末端は、双極細胞などの神経細胞とシナプスを形成している。 内節と外節は繊毛でつながっている（Kandel et al.2000）。 内節には小器官と細胞核があり、眼の奥に向けられた外節には光を吸収する物質がある（Kendel et al. この円盤の中に膜貫通型タンパク質として光色素が存在し、光が色素に作用するための表面積が大きくなっています。 錐体ではこの円盤が外膜に付着しているのに対し、杆体では円盤がつまんで分離して存在している。 杆体も錐体も分裂はしないが、膜状のディスクは消耗して外節の端ですり切れ、食細胞によって消費・再利用される。

光に対する反応

視細胞の活性化は、実際には細胞の過分極（抑制）である。 暗闇の中などで刺激を受けていないとき、杆体や錐体は脱分極し、神経伝達物質を自発的に放出する。 この神経伝達物質が双極細胞を過分極化させる。 双極細胞は、視細胞と神経節細胞の間に存在し、視細胞からの信号を神経節細胞に伝える働きをする。

光による光色素の活性化は、錐体細胞を過分極させることで信号を送り、錐体細胞が神経伝達物質を送らないようにし、その結果、双極細胞が双極-ガングリオン間のシナプスで伝達物質を放出しシナプスを興奮させないようにします。

脱分極は、暗闇の中で細胞が比較的高い濃度の環状グアノシン3′-5’一リン酸（cGMP）を持ち、それがイオンチャネル（主にナトリウムチャネル、ただしカルシウムもこれらのチャネルから入ることができる）を開くために起こります。 電気化学的勾配を下って細胞内に侵入したイオンの正電荷が細胞膜電位を変化させ、脱分極を引き起こし、神経伝達物質のグルタミン酸を放出させる。 グルタミン酸は、ある神経細胞を脱分極させ、他の神経細胞を過分極させ、視細胞が拮抗的に相互作用することを可能にする。

視細胞内の光受容性色素に光が当たると、色素は形状を変化させる。 フォトプシン（杆体細胞ではロドプシン）と呼ばれる色素は、オプシン（細胞膜に存在する）という大きなタンパク質からなり、これに共有結合で補欠基が結合している。 レチナール（ビタミンAの誘導体）と呼ばれる有機分子が共有結合しています。 レチナールは、暗いところでは11-cis-レチナールとして存在し、光の刺激によって全トランス-レチナールに構造が変化する。 この構造変化によってオプシンが活性化され、トランスデューシンという調節タンパク質が活性化され、cGMPを5′-GMPに分解するcGMPホスホジエステラーゼが活性化されるのである。 cGMPの減少によりイオンチャネルが閉じ、プラスイオンの流入を防ぎ、細胞を過分極させ、神経伝達物質の放出を停止させます（Kandel et al.2000）。 錐体細胞は主にアセチルコリンという神経伝達物質を使っていますが、桿体細胞は様々な神経伝達物質を使います。

錐体細胞の光に対する反応も方向性がなく、瞳孔の中心に光が届く方向でピークを迎えますが、この効果はスタイルズ-クロフォード効果として知られています。 4色性を持つ生物はテトラクロマットと呼ばれる。 これらの生物にとって、その可視スペクトルから任意に選んだ光の知覚効果は、4つ以上の異なる純粋なスペクトルの光の混合によって一致させることができる。

4色性の通常の説明は、生物の網膜には異なる吸収スペクトルを持つ4種類の錐体細胞が含まれているということである。

ゼブラフィッシュ（Danio rerio）は、赤、緑、青、および紫外線に感度のある錐体細胞を含む、4色性の例である（Robinson et al.1993）。 鳥類、魚類、両生類、爬虫類、クモ類、昆虫のいくつかの種で四色性が起こると予想される。

ヒトと近縁の霊長類は通常3種類の錐体細胞を持っているので三色性（3種の錐体を持つ動物）である。 しかし、変型錐体色素のキャリアである女性は、異なる色を拾うために同時に機能する4種類の錐体を持つテトラクロマットとして生まれる可能性が示唆されている（Jameson et al.2001）。 ある研究では、世界の女性の2〜3パーセントが、標準的な赤と緑の錐体の間に位置する第4の錐体を持ち、理論上、色の識別能力が著しく向上する可能性が示唆されています（Roth 2006）。 しかし、別の研究によると、女性の50パーセント、男性の8パーセントが4つの光色 素を持っている可能性があるとのことです（Jameson 2001）。 ヒトにおける4色性を検証するためには、さらなる研究が必要である。

表

桿体細胞と錐体細胞の比較、Kandelら（2000）より。

• ハンブルス。 D. 2002. Let the light shine in: 紫外線を見るために他の惑星から来る必要はない。 The Guardian May 30,2002. 2008年5月18日取得。
• Hunt, R. W. G. 2004. 色の再現. 英国チチェスター: Wiley-IS&T Series in Imaging Science and Technology. ISBN 0470024259.
• Jameson, K. A., S. M. Highnote, and L. M. Wasserman. 2001. 複数の光色素オプシン遺伝子を持つ観察者におけるより豊かな色彩経験。 を、「心理学紀要・レビュー」8(2): 244-261 に掲載しました。 PMID 11495112. 2008年5月18日検索）
• Kandel, E. R., J. H. Schwartz, and T. M. Jessell.（カンデル、E. R., J. H. シュワルツ、および T. M. ジェセル）。 2000. 神経科学の原理、第4版。 ニューヨーク マグロウヒル. ISBN 0071120009.
• Osterberg, G. 1935. ヒト網膜における杆体および錐体の層のトポグラフィー。 Acta Ophthalmol. Suppl. 6: 1-103.
• Oyster, C. W. 1999. ヒトの目：構造と機能. Sunderland, Mass: Sinauer Associates. ISBN 0878936459.
• Robinson, J., E. A. Schmitt, F.I. Harosi, R. J. Reece, and J. E. Dowling. 1993. ゼブラフィッシュの紫外線視覚色素。 吸収スペクトル、配列、および局在。 Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 90: 6009-6012.
• Roorda, A., and D. R. Williams. 1999. 生きているヒトの眼における3つの錐体クラスの配置。 また、このような俯瞰的な視野を持つことで、より広い視野を持つことができる。 一部の女性は、遺伝子のおかげで100,000,000色を見ることができるかもしれない。 Pittsburgh Post-Gazette 2006年9月13日。 2008 年 5 月 18 日に取得。
• Wyszecki, G., and W. S. Stiles. 1982. 色彩科学: 色彩科学：概念と方法、定量的なデータと公式。 New York: Wiley Series in Pure and Applied Optics. isbn 0471021067.