Allozyme diversity within and among populations
P.A.I.T., “Allozyme “は、集団内で高い遺伝子変異が見いだされました。 canariensisの個体群には高い遺伝的変異が認められ (A=1.59, P=41.8) ，単子葉植物 (A=1.66, P=40.3) や有性生殖を行う種 (A=1.53, P=34.9) に期待できる値と同様だが，固有種のそれ (A=1.39, P=26.3) よりは高い (Hamrick and Godt, 1990)。 P. canariensisでは，より統合的な指標である期待ヘテロ接合度の平均値 (He=0.158) は，アレチウリ科の他のほとんどの種で見られた値よりも高かった。 Eguiarteら(1992)は熱帯雨林ヤシAstrocaryum mexicanumでP. canariensisと同様の値を示したが（He=0.153），Carpentaria acuminata, (He=0.) ではより低い値が記載されている。143), Ptychosperma bleeseri (He=0.006), Pinanga tenella (He=0.133) (Shapcott, 1998a, 1998b, 1999), Washingtonia filifera (He=0.008) (McClenaghand and Beauchamp, 1986)ではより低い値が報告されている。 この結果は、カナリア諸島の固有植物が他の海洋島に分布する植物よりも遺伝的多様性のレベルが高いという他の研究結果と一致している (Francisco-Ortega et al, 2000; Batista et al, 2001; Batista and Sosa, 2002; Bouza et al, 2002)。 全体として、3つの集団は、類似の生活史形質を持つ種（単子葉植物、固有種、有性生殖を行う種）よりも高い遺伝的変動値を示した。 しかし，分析したP. dactyliferaの集団で検出された遺伝的変異レベルは，他の著者（例：Bennaceur et al, 1991）がナツメヤシ栽培種で報告したものより低かった。
以前の研究者は，雑種は両方の親の対立遺伝子を結合するので親種よりも遺伝的に変動しやすく進化の潜在力が高いと予測していた（Rieseberg, 1997）。 私たちの場合、混合個体群はP. canariensisよりも高い遺伝的多様性を示し、P. dactyliferaよりもわずかに高かった(表1)。 各フェニックス種の個体数はともかく、混合個体群の多様性レベルに影響を与える他の要因がある可能性がある。 P. canariensisの遺伝的変異のほとんどは集団内で維持されており（%Hs=75.12），これは主に外交雑する種で予想されることである（Hamrick and Godt, 1990）． P. dactyliferaでも同様の割合で個体群内の遺伝的変異が維持されていた (%Hs=79.48)． また，P. dactyliferaでは集団内でも同様の遺伝的変異が維持されていた（%Hs=79.48）．混合集団が高い集団内遺伝子多様性を示した理由は，乱れた集団に共存する不均質な遺伝的構成によるものと思われる（図4）． AcusaとLa Sorruedaを除いて、カナリア諸島のナツメヤシ集団はすべてヘテロ接合体の過剰を示した(表1)。 ヘテロ接合体過剰はランダムな確率的事象の結果である可能性もあれば、高いヘテロ接合性を促進するバランス選択の結果である可能性もある (Linhart et al, 1981; Waser, 1987; Eguiarte et al, 1992)。 4882>
AcusaとLa Sorruedaの個体群ではヘテロ接合度の不足が見られた． これはAcusaでは有意ではなく、Hardy-Weinberg平衡からの逸脱は主にその小規模（N=25）に伴う確率的要因に起因すると思われた。 ラ・ソルエダでは，標本がかなり離れた場所（100-300 m）に分散していることから，Wahlund効果（標本が十分に分岐した場合にヘテロ接合性が低下する）の可能性が高いと考えられる。
P. canariensisの一般的なパターンに反して，すべての混合集団はヘテロ接合性の欠損を示し，Barranco Angosturaはわずかにヘテロ接合性が過剰であった． 特に，小規模な個体群や空間的な遺伝的構造を持つ個体群では，交配種における小さなヘテロ接合度の欠損は，しばしば両系交配の結果である（Sampson et al, 1988）。 dactyliferaの個体群の栽培条件から，ハーディーワインバーグ平衡の割合に合致しないのは当然である。
種間の遺伝的関係
P. canariensisとP. dactylifera個体群の間に見られる高いレベルのアロザイム類似性は近縁種に期待される値に適合する (Gottlieb, 1981). P. dactyliferaが地中海地域に広く分布していることを考慮すると，P. canariensisがP. dactyliferaに近縁な共通祖先から最近派生した可能性がある。 P. dactyliferaから最近分岐したという仮説は，P. canariensisのアロザイム変異がP. dactyliferaよりも少ないこと，その対立遺伝子構成がP. dactyliferaに見られるもののサブセットで，ユニークな対立遺伝子はないこと，両分類群間に高い遺伝的同一性があることからさらなる支持を得ている；これらの特徴はすべて最近の由来種に特徴付けられる (Purdy and Bayer, 1996)。 P. canariensisのアイソザイム変異の値と一致するように，固有植物種における高い遺伝的変異の原因の1つとして，広範囲な子孫からの最近の種分化が示唆されている (Loveless and Hamrick, 1988; Pleasants and Wendel, 1989)。 したがって，P. canariensisとP. dactyliferaの系統は密接であるというMorici (1998) の形態学的議論を，今回のアイソザイムデータが補強している。 しかし，P. canariensis の個体群に検出された高いレベルの遺伝的変異は，Francisco-Ortega et al (2000) がカナリアの異なる固有種について示唆したように，複数のコロニー形成イベントが発生した可能性を示している (4882>
形態に基づく以前の証拠 (Barrow, 1998) とほぼ一致しており，P. canariensis はカナリアの固有種である。 theophrastiは多変量表示ではP. canariensisよりもP. dactyliferaに近い（図2）。
残念ながらP. canariensisとP. dactylifera個体を区別するための特異であいまいなアイソザイム分子マーカーは得られなかった。 P. dactyliferaでは4つの排他的対立遺伝子（Mdh1-c, Mdh1-e, Pgm2-c, Pgm2-e） のみが検出された。 しかし、これらのどれもが分類群に特異的でなく、単形性でさえないことを考えると、この分子レベルの分析で分類群周縁化のマーカーが得られるという我々の期待には応えられない。 アイソザイムマーカーがないことは、P. canariensisがP. dactyliferaと同様の祖先から最近種分化したことをさらに支持する。 43の対立遺伝子のうち、39は分析したPhoenixの両種に共通であり、これは両種が進化史を共有していることの証拠となる。 最近の調査では、Cistusのカナリア諸島の5つの分類群に検出された25の対立遺伝子のうち14が共通であることから（Batista et al, 2001）、これらの分類群の系統関係が密接であることが支持された。 同様に、ハワイの2種のBrighamiaは22の対立遺伝子のうち6つしか共有していないことから近縁性が推測された(Gemmill et al, 1998)。
P. dactyliferaと混合集団にのみ共有される対立遺伝子の頻度は、後者にデヤシ個人がどの程度導入されたかを推定するのに役立つ (Gallagher et al, 1997)。 いずれの場合も、これらの共有対立遺伝子は混合個体群にはほとんど存在せず（頻度0.000〜0.319）、その結果、比較的少数のP. dactylifera標本が導入されたことが示唆された。 この議論は、P. canariensisと混合個体群の間の遺伝的関係が、これらの個体群とP. dactyliferaの間のいずれよりもはるかに近いことを示唆するFST値（図3）と一致している。
P. canariensisとP. dactyliferaで異なる単形対立遺伝子が検出されなかったことを考えると、このアロザイム調査は自然界の推定雑種個体の存在を証明することができない。 分子マーカーは雑種を同定するための強力なツールであるが、このアプローチでさえ曖昧な結果を生むことがある (Rieseberg, 1997)。 多型の祖先から種分化した後、対立遺伝子が共同で保持されることにより、ある分類群が近縁の分類群と分子マーカーを共有することがある（symplesiomorphy）。 この現象は、遺伝子系統データの文脈で論じられる場合、系統選別とも呼ばれる(Avise, 1994; Rieseberg, 1997)。 また、分岐からの時間が短くなると、排他的な分子マーカーが見つかる可能性が低くなる。 その結果，通常，分子データセットでそれを確認するよりも，雑種起源仮説を棄却する方が容易である。
PCA（図2）はP. dactyliferaとP. canariensisを明確に分離し，後者種と混合集団の間に密接な関係を示している． このことは，P. canariensisと混合個体群の遺伝的関係がより緊密なものとなっていることを示唆している。 また，形態的に中間的な個体は，純粋なP. canariensisとの戻し交配によってP. dactyliferaの対立遺伝子を失ったF2世代以降のハイブリッド子孫である可能性もある。 ほとんどの遺伝子の流れは雑種と片親（P. canariensis）の間で起こるので、分離世代はほとんどが上級世代の戻し交配であり、先に示唆したように最も適合性の高い親（P. canariensis）に典型的な多座標連鎖を持つであろう（Rieseberg et al, 1989; Arnold et al, 1991; Nason et al, 1992; Rieseberg and Ellstrand, 1993)。 また、ハイブリッドゾーンでは組み換えに対する選択が激しいはずである。したがって、生き残った個体は戻し交配のような片親の生態形質を保持した個体となるであろう(Anderson, 1998)。
ラ・ゴメラ島ではP. dactyliferaの個体群は報告されていない（Izquierdo et al, 2001）ため、高度に分化したVPとHYの雑種起源はあり得ないと思われる。 したがって、これらの個体群の追加研究が行われるまでは、高い遺伝的分化は主に長い隔離の歴史と組み合わせた遺伝的ドリフトの結果であると解釈するのが安全であると思われる
P. dactyliferaのカナリア諸島の範囲内で検出された高い遺伝的分化（FST=0.4882>
保全上の意義
本研究の目的の一つは，P. canariensisの遺伝的変異の程度と分布に関する情報を保全戦略の実施に利用することであった． 幸いなことに，P. canariensisに存在する高いレベルの遺伝的多様性は，集団における選択と潜在的な近親交配の影響を緩衝するのに役立つはずなので，保全努力にとって励みになる（Travis et al, 1996）。 P. canariensisの高い遺伝的多様性のほとんどは集団内で維持されているため、集団間の遺伝的交流の停止による遺伝的多様性の損失を防ぐために断片化を回避することは、「域内」保全戦略にとって極めて重要な取り組みでなければならない。 P. canariensisが生息するどの島でも、すべての個体群を含む保護区を設計することは不可能であるため、この種のために複数の小さな生態系保護区を設定することが、近親交配と遺伝的ドリフトの緩衝材として最も効果的である（Hawkes et al, 1997）、特にこれらの保護区の管理が連携して遺伝子の流れを促進する場合はそうなる。 理想的には、これらの保護区にはP. canariensisのより多形の個体群が含まれるべきで、この戦略は環境変化を生き抜く可能性を高めるからである (Lande and Schemske, 1985; Charlesworth and Charlesworth, 1987)。 この基準によれば、Rambla de Castro (RC; Ho=0.249, He=0.244) とLa Sorrueda (LS; Ho=0.187, He=0.216) の集団はそれぞれテネリフェ島とグラン・カナリア島で最も適した管理対象となる。
種子と生殖質の収集と遺伝子バンクでの保存に基づく遺伝子保全戦略は、絶滅の危機にある植物の人工飼育において必要となるものである。 RCの集団は、アロザイム変異の基本指標で高い値を示しているので、この目的のためのサンプリングの最良の候補である。
この段階では、二つの異なる集団間の移植は、二つの重要な理由のために強く勧められなければならない。 第一に、形態的に中間的な個体をP. canariensisまたはP. dactyliferaに明確に帰属させることができないし、どちらかの種の幼生個体を区別することもできない。 また、P. canariensisの遺伝的に異なる個体群の混合は、アウトブリード・ディプレッション（局所適応の喪失や協調的な遺伝子複合体の崩壊による適応度の低下）の危険性がある（Shorfer, 1999）。
アウトブリード抑圧は一般的に果実生産、生存率、種子発芽などの適応度関連形質の値の低下を通じて現れるが、アウトブリードされた集団のヘテロ接合性の低下をもたらすことが多い（Fenster and Galloway, 2000）。 この予想に反して、（数世代にわたってアウトブリードが進行した可能性のある）混合集団は、P. canariensis (He=0.158, Ho=0.179) よりはるかに高い平均ヘテロ接合性値を示した (He=0.254, Ho=0.239)。 したがって、今回のアイソザイムデータは、P. dactyliferaの標本が歴史的にP. canariensisの集団に移植されたことによって集団の生存が損なわれたという証拠を提供するものではない。 しかし，アウトブリード・ディプレッションの影響が現れるには長い時間がかかり，数世代にわたるヘテロシスに先行する可能性さえあることを念頭に置く必要がある。 驚くべきことに、Fenster and Galloway (2000)は、Chamaecrista fasciculata（マメ科）において、わずか3世代の近交雑の後、著しいヘテロ接合度の低下と5つの適合性関連形質の減少を検出し、第一世代はどちらの親系統よりもはるかに優れている。 4882>
最近、交雑は植物の多様性の保全に有益な結果と有害な結果の両方をもたらすことが示され、ある場合には多様性を増加させ、他の場合には遺伝的スワンプによる個体群や種の絶滅の可能性があることが示された。 これは地域的に希少な種が、交雑や内殖を繰り返した結果、遺伝子の完全性を失い、地域的に一般的な種に同化した場合に起こる（Rieseberg, 1991; Ellstrand, 1992; Ellstrand et al, 1999）。
P. canariensisの保護目的の1つは、P. canariensisとP. dactylifera個体とそれらの推定交雑種を明確に識別できる分子マーカーの探索にあるはずである。 このような分子マーカーはアイソザイム電気泳動では見つからず、またアイソザイムマーカーの変異率はDNAマーカーよりも低いことが多いので（Li, 1997; Yan et al, 1999）、DNAマーカーは両種に属する個体を区別するための最良の候補になると考えられる
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