Aplacophora

Fig.2. いくつかの軟体動物における精子内生殖のいくつかの段階を図式的に示す（透過型電子顕微鏡画像から解釈）。 A.クロマチンのパッチワークを持つ核を示す初期精子。 BおよびC. クロマチンが粒状になりつつある中期の精子体。 先端小胞が前極に位置し、細胞の極性が発達していることに注目。 D. 核に繊維状クロマチンを有する後期精子。 核を取り囲む微小管（MT）に注目。 E. 核の周辺にクロマチンの凝縮が始まっている精子形成期中期。 核は後方にも進展し、遠心分離機複合体（CE）を収容する後核窩を形成している。 F. 伸長する核と中間部を持つ後期精子体。 クロマチンは繊維状になり、核は完全に陥入し、中心核複合体（CE）と軸索（AX）を収容する中心管を形成している。 GおよびH. ミトコンドリア誘導体（MD）の発達段階を示す後期精子体の縦断面。 I. ミトコンドリア誘導体の形成の初期段階における中間片を通る横断面。 J. ミトコンドリア誘導体の形成後期の中間片を通る横断面。 AP, 先体台座; AV, 先体小胞; AX, 軸索; BP, 基底板; CE, 中心体複合体; CF, 粗繊維; F, べん毛; G, ゴルジ体; GH, グリコーゲンヘリックス; M, ミトコンドリア; MD, ミトコンドリア誘導体; MT, マイクロチューブ; N, 核; RER, 粗小小胞; 矢印、細胞質架橋。

A-D: 十脚の頭足類（Healy, J., 1990.から改変。 Spirula spirula (L.) の精子と精子形成の超微細構造。 システム上の重要性と他の頭足類との比較。 Helgoländer Meeresuntersuchungen 44, 109-123); EおよびF: a caenogastropods (modified from Buckland-Nicks, J., Williams, D., Chia, F-S., Fontaine, A., 1983. 海産巻貝の多型精子に関する研究． 2. ユビキタス精子の発生． Gamete Research 7, 19-37); G-J：有肺類腹足類（Healy, J., 2001.より改変）。 精子形成と卵子形成． In: Barker, G.M. (ed.), The Biology of Terrestrial Molluscs. Oxon: CABI Publishing, pp. 357-382）。

十腕頭足類（コウイカとイカ）では、水精の初期精子について述べたのと同様のクロマチン凝縮の顆粒期（図2（B））が存在する。 この20 nmの顆粒は核全体に均一に分布するようになる。 精子が成熟するにつれて、これらのクロマチン顆粒は構造的および生化学的に変化する。 顆粒は、過アセチル化ヒストンとプロタミン前駆体を含む前後方向の細い繊維（直径約35 nm）に再構築される（図2（D））（Chiva et al.） その後、繊維の太さは、プロタミン前駆体の増加とハイパーアセチル化ヒストンの減少に伴い、直径約50 nmまで増加する。 最終的に、太い繊維は合体して、均一な電子密度の核となり、この段階で、プロタミンはDNAと結合するようになる。 蛸足類の頭足類では、精子形成中の核タンパク質の移行は十足類のそれと似ているが、クロマチンの凝縮は核の極域（精子の前方と後方に展開）で同時に始まるのではなく、全体的に始まる点がやや異なっている。 その後、クロマチンの凝縮は核全体に徐々に広がっていく。 多くの腹足類では、クロマチン凝縮は細粒相の後、まず核の周辺部で起こり（図2(E)）、内側に広がるが、肺門類では核全体に均一にクロマチン凝縮が起こっている。 その後、フィブリル化期（図2（F）、（G））に入り、この間、ヒストンは一連のプロタミン前駆体を経て、徐々に連続的にプロタミンへと変化していく（Chiva et al.） クロマチン変化の最終段階はラメラ相を含み、ラメラは最終的に合体して均一な電子密度の核となる。

クロマチン凝縮の間、精子内核の形は大きく変化することがある。 図2(C)-(H)のように、核が後方に曲がって、遠心分離機の着床窩となる部分を形成することから、形状の変化が始まる（図2(C)-(H)）。 いくつかの腹足類では、伸長する精子核は、中央に核内管路が形成されるため、長い管状になる（図2(F))。 これは着床窩が徐々に深くなっていくことによってもたらされる。 窩が深くなるにつれて、中心核または中心核誘導体が軸索とともに管内に移動し、核の長さを貫通する（図2(F)）。 オピストブランチ、肺門類、いくつかの頭足類などの他の腹足類では、後期精子の核はいくらかねじれを起こし（図2(H)）、らせん状またはヘリカルキールになる。

先体形成は初期精子で始まり、核の極性が確立された後にしばしば見られる。 先体形成はゴルジ体の基底部にある膜結合型の電子密度の高い前アクローソーム小胞の生成から始まる。 他のほとんどの分類群では、ゴルジ体複合体または複合体は単一の前アクローソーム小胞を分泌する（図2（A））。 精子が成熟すると、小胞は前方に移動し、前核プラークの中央部に位置するようになる。 腹足類では、小胞の移動に伴ってゴルジ体が移動し、先体形成のための物質を生成し続けることが多い（図2（E）、（F））。 ゴルジ体は小胞体を伴っていることもある。 先体小胞の移動中に、それは通常、小胞外の物質と構造を獲得し、最終的に先体と核の間に小胞下質、基底板、または台座を形成する（図2（E）〜（H））。

その中心核、中心体または中心体誘導体とミトコンドリアを持つ軟体動物内精子の中間片は複雑さが異なり、したがって精子形成中の構造変化も非常に多様である。 八腕類以外の頭足類では、多数の小さな未修飾ミトコンドリアが中期から後期の精子の核の発達する後端に集まり、尾の前部に隣接するか、それを取り囲む細胞膜の棘や鞘内に位置するようになる（図2（C）、（D））。 蛸足類の中期精子では、ミトコンドリアが核の基部にある軸索の周りに配列するようになり、ミトコンドリア融合が起こる。 腹足類の精子中期から後期では、ミトコンドリアも核の基部に集積し始め（図2（E））、そこで融合し（図2（F））、分類群によって数、長さ、内部構造の複雑さが異なる修飾ミトコンドリア要素を形成している。 精子とその軸索が伸長するにつれて、ミトコンドリア要素は軸索を取り囲み、軸索に沿って伸長する。 いくつかの種では、中期精子体のミトコンドリア要素は軸索の周りに緩い螺旋を形成し始め、後期精子体の段階では連続した螺旋状の要素として配置されている。 ミトコンドリアが融合すると、クリストエは連続した膜を形成するか、板状の構造に変化する。

肺門や腹足類などの高等腹足類では、精子形成が進むと軸糸は伸び続け、小さなミトコンドリアは後方に移動して軸糸に沿って集まり、融合し始める（図2（G）、（I））。 同時に、9本の由来不明のコースファイバーが軸糸に絡みつき、軸糸を取り囲むようになる（図2(I)、(J)）。 精子が成熟すると、ミトコンドリアは融合を続け、鞘として軸糸を包むようになる（図2(I)、(J)）。 巻きつきが進むとミトコンドリア材料は変形し、精子後期には準結晶マトリックス材料の円形平行層として組織化され、軸索に沿って螺旋状に走るミトコンドリア誘導体と呼ばれるものになる（Healy、2001年）。 包まれ、変形する間に、1つ以上の管状チャネルがミトコンドリア誘導体内に発達する。 成熟した精子では、これらのチャネルはグリコーゲンを獲得するため、グリコーゲンヘリックスと呼ばれる（図2（H）および（J））。 グリコーゲンは多くの軟体動物の精子に存在する特徴である。 この貯蔵物は通常、精子形成の後半に現れる。 軸索内に沈着することが多く、また、腹足類や尾索類の後期精子の軸索の一部（多くは後方部）がグリコーゲンに囲まれ、グリコーゲンピースと呼ばれる領域が形成される。

多くの軟体動物の後期精子形成の特徴は、精子の核、中間部、尾部領域から過剰な細胞質が排除されることである。 ゴルジ体や小胞体などのオルガネラを持つ過剰な細胞質は、細胞質の脱落によって廃棄され、および／またはオートファジーやリソソーム活性によって減少されることがある。 頭足類、いくつかの腹足類および肺科動物の精子形成後期のさらなる特徴として、精子の凝縮核および/または中間片の周りに微小管のリング（マンシェットと呼ばれる）が発達することが挙げられる（図2（C）、（D）、（H）、および（J））。 微小管の正確な役割は確立されていないが、いくつかの種では精子の形状の形成を助ける役割を担っていることが示唆されている

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