Behavioral Adjustments by a Small Neotropical Primate (Callithrix jacchus) in a Semiarid Caatinga Environment

Abstract

ブラジル北東部の半乾燥海浜に生息する小型霊長類の行動について初めて情報を提供した． 一日を通して気温の変動に応じた行動の変化が観察された。 カーティンガでは高温、低降水量、資源の乏しさに加え、これらの霊長類には生理的適応（高濃度の尿や脳を冷却する頸動脈レテなど）がないため、コモンマーモセットは長時間の休憩や広い生息域を使用するなどの行動調整を示すと予想された。 半年間でCallithrix jacchusの2グループ（10個体）の246時間に及ぶ行動データを収集した。 観察された行動パターンの多くは、気温の変動に影響されたものであった。 気温が高いとき、動物はより長く休息し、採食などの他の活動を減らすことがわかった。 両グループの生息域は2.21-3.26 haで、これは大西洋岸森林に生息するコモンマーモセットで報告されている範囲内であった。 本研究で得られた知見は，カイティンゲに生息するコモンマーモセットは，この環境の特徴である高温に対応するために行動パターンを調整していることを確認し，異なる環境条件の広い範囲にわたって生存する能力を強調した。 はじめに

Common Marmosets (Callithrix jacchus) はブラジル北東部に分布し、湿度の高い大西洋岸森林や半乾燥地帯のCaatinga低木林など様々な種類の森林を利用する。 大西洋岸森林は、年間2000mm以上の雨が降る湿潤な熱帯雨林で、生物多様性が高い。 平均気温は14～21℃で、最高気温は35℃に達する。 一方、カアティンガは、低木と季節的に乾燥した森林のパッチがモザイク状に広がり、気温は40℃に達する。年間降雨量は約500mmで、特に哺乳類の動物相の面では、より限られた生物多様性を持っている。 これに対し、カアティンガに生息するC. jacchusを対象とした研究は、これまで3件しか行われていない。 Mouraは、カイティンガでは大西洋岸森林の地域（8.7個体／群）よりも低密度で小さな群れ（平均2.9±SD 1.67個体／群）で生息していると報告している。 Amoraらは新しい餌の消費について報告している（例えば、サボテン種の部分（花と果実）、陸生ブロメリア（Encholirium spectabile）の蜜、7種の木の葉、カッパ科、セラス科、ブドウ科の利用）

カエイタに生息するコモンマーモセットに関する最近の発見は価値があるが、この環境における彼らの行動に関するより幅広い系統だった調査は欠落している。 このことは、カアチンガの哺乳類が顕著な生理的適応を欠いており、行動の調整と中生代の避難所の存在が不可欠であることを示唆する研究成果として特に重要である (; 例えば、) 。 8856>

野生の霊長類における高温による行動の影響については、ヒヒ、チンパンジー、ホエザル、シロオマキザル、クモザル、ヒゲザル、ベルベットモンキーなどの異なる環境下で示されてきた。 半乾燥環境におけるこれまでの結果は、その環境の特徴である通常より高い気温のために、我々の研究にとって特に興味深いものである。 この点、サバンナ植生に生息するヒヒは、日中の高温で休息時間を増やし、砂浴び行動も見せた。 ヒヒと同様に、半乾燥の水辺の森林に生息するベルベットモンキーは、この選択によって摂食時間が減少したとしても、高温に対応するためにより長い時間休息をとった。 体格が大きいということは、体表面が比較的小さいため、高温に対処するのに適していることを意味する。 したがって、高温で利用可能な資源が少ないというカアチンガの条件と課題を考えると、コモンマーモセットは高温環境で生活するための生理学的適応を持たず、体も小さいため、明確な行動調整を示すと予想される。 具体的には、(i) 休息時間の延長、(ii) カアチンガの過酷な環境に対処するための広い生息域の利用が期待される。

そこで、本研究の主目的は、カアチンガ環境におけるコモンマーモセットの行動が一日の気温変動に対応してどのように変化するかを系統的に観察することであった。 また、この小型霊長類が半乾燥環境でどのように生活しているかについてはほとんどわかっていないため、彼らの生態や行動（睡眠場所、睡眠サイクル、群間遭遇など）についてのより一般的な情報も収集した。 最後に、可能な限り、大西洋岸森林のコモンマーモセットの文献に報告されている結果と比較した。 本研究は、異なる環境におけるコモンマーモセットの生態的成功について、より多くの光を当てることになるだろう。 調査地

調査は、ブラジル北東部パライバ州のカバイラス市（標高384m）付近のファゼンダ・マリンボンド（Fazenda Marimbondo）で行った（7°31′42´S、36°17´50´W）(図1)。 8856>

ケッペンの気候分類によると、調査地はBSHタイプ（高温半乾燥）である。 調査期間中の平均最高気温は34.1℃（最高：36℃）、平均最低気温は22.4℃（最低：20.4℃）、平均最低湿度は32.4％、平均最高湿度は86.6％であった。 気温は INMET（国立気象研究所、調査地から約 5km 離れた Cabaceiras 局）から入手し、観測セッションが行われた時間に対応する午前 5 時から午後 5 時の時間間隔を指す（e.g., )。 1926 年から 2011 年までの 86 年間の平均年間降水量は 336.6 mm であり、ブラジルで最も乾燥した地域の一つである。 調査期間中の降水量は非常に少なく、月平均 10.7 mm であった。 植生タイプは、この半乾燥地帯に典型的な樹木性の潅木が特徴で、少数の散在する樹種（例えば、 ）が支配的である。 平均植生密度を測定するために、最近傍法を用いた（詳細はBeasom and Haucke ;等)。 植生は主に低木（平均樹冠高3.55 ± SD 0.54 m）であり、低木/低潅木密度（4.460個体/ha、平均DBH（胸高直径）= 10.75 ± SD 2.97 cm）、平均樹間距離（105 ± SD 23.86 cm）は降雨量が限られており、一般的に保水力の低い浅くて岩だらけの土の結果として生じる .

2.2.。 対象者

本研究では、調査開始時に合計16個体のCallithrix jacchusの2つの野生グループを観察した(表1)。 両群の構成は調査期間中に変化し、A群では繁殖用の雌ともう1頭の成雌がいなくなり（2013年1月）、新しい雌が群に入り主要な繁殖者となった。 B群では、8個体のうち4個体が一晩で姿を消した（2012年12月）。 両グループとも、自然痕、性別、年齢、グループ内での社会的地位（例． ).

2.3. 手順

3ヶ月間の馴化後、2012年11月から2013年4月まで、Maria Fernanda Castellón De la Fuenteが1ヶ月あたり10日、合計246時間（A群146時間、B群100時間）系統的な直接観察を行った。 定量的な行動データは、フォーカルアニマルサンプリング法を用いて収集した。 各セッションは10分間の連続観察で、表2に示す行動パターンを記録した。 10分間に60秒以上動物が見えなくなった場合（タイムアウト）、そのセッションは中止され廃棄された。 観察された行動データはボイスレコーダー（Sony ICD-PX312; Sony Corporation, Tokyo）を用いて記録された。

セッションは午前5時から午後5時に実施された。 1日はそれぞれ1時間に対応する12の時間間隔に分けられた（例：午前5時〜午前6時；午前6時〜午前7時など）。 この方法は、時間間隔における行動頻度と気温の変動との相関を検証するために選択した。 被験者は無作為に選ばれた。 各個体について、1日に2〜4回のセッションが記録された。 1月にA群に入った雌成虫（126回）を除き、各個体は同じ時間（150回）観察され、合計1476回となった。 8856>

ホームレンジは最小凸多角形法を用いて推定した。 GPS (eTrex20; Garmin International Inc., Kansas) を用いて、各グループの個体が観察された新しい場所すべてに印をつけた。 8856>

本調査は非侵襲的であり、野生動物調査に関するブラジルの法律を遵守している。 統計解析

統計解析には、調査期間中に失踪しなかった10匹のデータを使用した。 また、幼獣は生後5ヶ月以上であり、成獣の行動とほぼ同等であることから、成獣と幼獣のデータを合わせて分析した。 各行動パターンは，明確な始まりと終わりを持つ離散的な単位とした（例：）． また，行動頻度については，行動の開始と終了のどちらかをカウントすることで推定した． 8856＞＜834＞スピアマンの相関係数を用いて、行動の頻度が時間間隔間の温度と相関しているかどうかを検証した。 そこで、各時間間隔の最高気温の平均値（）と、各時間間隔における個体ごとのセッション数に対する観察された行動頻度の平均値を相関させた。

ある行動（休憩、採食、運動、歯茎食）が時間間隔間で発生する頻度が有意に異なるかどうかを確認するためにフリードマンのテストを使用した。 時間間隔ごとのセッション数は個体によって若干異なるため、あるサルが行ったある行動の総数を、すべての時間間隔においてその個体が専用に行ったセッション数で割った。 どの時間間隔で行動が有意に増加または減少したかを判断するために、Dunnのポストホック検定を適用した。 なお、サンプル数が少ないため、グルーミング（7.6%）、オートグルーミング（3.8%）、プレイ（1.6%）の行動パターンは統計解析から除外された。

すべての分析において、統計的有意差は.NETとした。 仮説によって結果が予測される場合は片側検定を用い、そうでない場合は両側検定を用いた. 我々のデータはパラメトリック統計モデルに準拠していないため、ノンパラメトリック検定を採用した。 すべてのデータは統計プログラム GraphPad InStat3 (GraphPad Software, Inc.) と Excel (Microsoft Corporation) を用いて分析した。 行動データ

観察された行動パターンのほとんどは、時間間隔における温度と有意な相関があった。 したがって、休息行動は温度の上昇に伴って有意に増加した（スピアマンの相関係数： , , , , ）。 運動行動は温度の上昇に伴い減少した（スピアマンの相関係数: , , , , ）。 また，ガム食も温度の上昇に伴い有意に減少した。 また，食肉行動と気温の間には負の有意な相関が認められた（Spearman’s correlation coefficient: , , , , ）。 しかし、採食と温度との間には有意な相関は認められなかった（Spearmanの相関係数： , , , ）。

観察行動の頻度も時間間隔による有意差が認められた（Friedmanの：採食: を用いた。 , , および ;休息: となった。） 採食と運動は午前10時に有意に減少し（41%から19.4%、37.1%から15.2%、Dunnの検定）、食肉行動は午前8時以降に有意に減少することがわかった（30.2%から9.5%、Dunnの検定）。 安静行動は午前10時から有意に増加し（0.7%から31.5%、Dunnの検定）、午後2時まで高い頻度を維持した（全記録の31.5%から54.4%、Dunnの検定）が、その後再び有意に減少した（44.5%から16.7%、Dunnの検定）。 午後2時の休息行動の減少は、採餌行動（9％から34％；Dunnの検定）と運動行動（12.4％から26.4％；Dunnの検定）の有意な増加と同時であった。 午後3時に再び食物が有意に増加した（1.8%から13%；Dunnの検定：）。 午後5時頃に寝床に入るまで、採食、食肉、移動が最も多い行動であった（図2）。

3.2. Home Range and Intergroup Encounters

2つの調査グループの平均ホームレンジ面積は2.73 ha（group A: 2.21 ha/group B: 3.26 ha）であった（図1）。 Aグループと少なくとも2つの他の野生グループのコモンマーモセットのグループ間出会いを記録した。 B群の生息域はA群の生息域から540m離れており、B群の生息域付近では調査期間中、他の野生マーモセットの集団は観察されなかった

3.3. 睡眠サイクルと睡眠場所

6ヶ月の研究期間中、研究グループAは7つの睡眠場所を、グループBは6つの睡眠場所を使用した。 どちらのグループも同じ寝床を2～3晩以上連続して使用することはなく、平均1.9晩連続であった。 すべての睡眠場所は、周囲の植生とつながった最も高い木（平均高さ約5.72±SD3.12 m）の頂上の木の枝に位置していた。 寝床はP. julifloraの樹上であったが、グループAの寝床はヤシ（Cocos nucifera、ヤシ科）の頂上に位置した。 P. julifloraでは樹冠は半被覆で、寝床は木の葉や枝の間から見つけることができた。 ヤシの葉の上にある寝床は完全に覆われており、動物はヤシの葉の間に隠れていた。 グループ全員が一緒に寝た。 日の出から平均5分（±SD 4.3分）後に寝床を出て、日没の約15分（±SD 9.8分）前に寝床に戻った（Table 3）。