I Introduction
性選択説の長年の考え方は、オスだけが複数のメスと交尾することで生殖成功を高めるというものです（Bateman, 1948; Trivers, 1972)。 しかし、近年の分子生物学的手法による父性判定の進歩により、メスが複数のオスと交尾するポリアンドリーが動物の間で広く行われていることが明らかになっている（Birkhead, 1995）。 交尾は時間とエネルギーの消費（Sih et al., 1990）、捕食者への暴露（Fairbairn, 1993）、病気感染のリスク増大（Thrall et al., 1997）、機械的損傷（Eberhard, 1996）など、雌にとって潜在的にコストがかかる。 その結果、なぜメスが複数のオスと日常的に交尾するのかを理解することは、現在、進化生物学における最も有力な問題の一つとなっている(Andersson and Simmons, 2006; Simmons, 2005)。 第一に、しつこい嫌がらせの結果、雌が複数の雄と交尾する雄主導の現象である可能性がある。 このような場合，雌は交尾が行われるかどうかをコントロールできないか（強制交尾），あるいは交尾に抵抗しようとするよりもコストが低いため余計な交尾に応じることがある（便宜的ポリアンドリー）(Rice et al., 2006; Rowe, 1992).
雌にとっての多頭飼育の利点は，直接的な利点と間接的な「遺伝的」利点の2つに分類される。 直接便益は複数の雄から親権を得る場合（Birkhead, 1995），子孫のために余分に栄養を得る場合（Zeh and Smith, 1985），雄の不妊や精子枯渇の影響を減らす場合（Byrne and Whiting, 2008; Walker, 1980）などに生じる。 また，多父制のメスが，（i）受精時あるいは発達段階において適合するパートナーを得る可能性を高める，（ii）子孫に「良い遺伝子」を供給する，（iii）子孫の遺伝的多様性を高める，などの理由で体力向上を経験すれば，間接的あるいは遺伝的利益が生じる（安井, 1998）。
根本的な原因にかかわらず、ポリアンドリーは、通常、複数の雄の精子が同時に卵に受精できるようになるため、広範囲な進化的結果をもたらすことがある。 その結果、精子競争（Parker, 1970）が起こり、両性の生殖行動、生理、形態に大きな影響を与えることがある（Simmons, 2001など）。 雌に対する主な影響は、最適でない精子による受精を差別化できるような形質の選択である：cryptic female choice (Eberhard, 1996)。 雄では，自分の精子の競争力を高める形質，あるいはライバル精子の成功を阻害する形質が選択されるはずである（Simmons, 2005）。 また，オスが受精を獲得しようとする欲求と，メスが父性を制御しようとする欲求が対立し，一方の性が他方に大きなコストを課すこともある（性的対立：例えば，Arnqvist and Rowe, 2005）。 しかし、異性から課されるコストを回避するための闘いは、しばしば共進化的な軍拡競争に発展し、両性は生殖成功を最大化するために闘いながら適応と反適応のサイクルに突入する。 このようなプロセスは、交尾行動の急速な変化や種分化につながる可能性がある（例：Hosken et al.、2009；Martin and Hosken、2003）。 ポリアンドリーの原因と結果を理解することは、有性生殖の進化、そして生殖的隔離と種分化の進化について重要な洞察を与えてくれるかもしれない。
ポリアンドリーに関する多くの実証研究は、内部受精の動物に焦点を当てている（例えば、Birkhead and Møller, 1992, 1998; Simmons, 2001)。 このため，複数の雄の精子を雌の生殖管に貯蔵・混合し，複数の雄による精子の競合と受精の機会を拡大することができる． また、多くの外部受精動物においても多産系が知られており (例: Brockmann et al., 1994; Oliveira et al., 2008; Taborsky, 1998) 、多産系の進化モデルの批判的分析に用いられている (例: compatibility, Evans and Marshall, 2005; Marshall and Evans, 2005a,b). 外部受精は、多頭飼育の進化的な原因と結果の調査を単純化する様々なユニークな特徴を有している。 (1)射精から受精までの時間遅れが少ない、(2)雄の交尾順序による順序効果がない、(3)未受精卵に直接アクセスできるため父性を実験的に操作する機会がある、(4)雄による栄養投資がないためこの交絡変数の制御が不要（ただし射出成分の影響で精子特性や精子／卵相互作用、競合受精成功の可能性はあり、参照： Chapman, 2008; Karn et al, (5)雌が精子を選択したり，生殖管内で射精を操作する機会がない (Byrne and Roberts, 2000)。 無尾両生類はほぼ例外なく外部受精を行うため（ただし、いくつかの顕著な例外についてはWells, 2007参照）、多婚化の進化を分析する上でこれらの利点の多くを提供し、無尾類の性選択に関するすでに広範囲にわたる分析を発展させる可能性も秘めている。 ウェルズ（1977）は無尾類の社会システムに関する印象的なデータをまとめ、その後すぐに単一種内の性選択に関するいくつかの重要な研究（例えばハワード、1978a、1980；ライアン、1980、1983）が行われた。 これらの研究は、直接的な利益（例えば、卵の発育に重要な資源として雄が守るもの、Howard, 1978b）の重要性を示し、雄のサイズ、呼称構造、交尾戦術との関連で交尾成功のパターンを記録した（Gerhardt and Huber, 2002; Halliday and Tejedo, 1995; Sullivan et al.による総説）。 無尾両生類に関する研究は、感覚的搾取などいくつかの重要な理論的貢献ももたらしました（例えば、Ryan, 1998）。 これらの具体的な研究では、交尾の選択、特にメスの嗜好パターンや選択を可能にするような手がかりに焦点が当てられていました。
両生類の精子競合に関する2つの主要なレビューがあり、その中で無尾類の多婚制について短い議論がなされています。 ハリデイとベレル（1988）およびハリデイ（1998）。 また、Halliday and Tejedo (1995), Sullivan et al. (1995), Wells (2007), Zamudio and Chan (2008) による無尾両生類の交尾システムや代替交尾戦術に関するレビューでも関連するコメントがあり、その中には多婚制が含まれる例もいくつかあります。 しかし、Halliday and Verrell (1988)とHalliday (1998)は、多毛は報告されているよりも一般的である可能性を示唆した。 そのため，このような場合にも，「同時多発性」と「順次多発性」に分類することができる． しかし，アヌリカのような外部受精者では，雌が卵を放出する前に精子を環境中に放出することで受精を獲得したり (Limerick, 1980など)，放出後すぐに受精を獲得したり (Vieties et al., 2004参照)，雄が順次参加しても精子が卵塊内や周辺で長期間生存したり (Edwards et al., 2004; Sherman et al., 2008a) することがあり，必ずしも交尾場にいる必要がない。 したがって、無尾類および外部受精者全般において、2頭以上の雄の精子が受精のために競争している可能性のある産卵イベントを同時多産と定義しています。 一方，順次性ポリアンドリーは，精子競合の心配のない数時間，数日，数週間，数ヶ月にわたって，雌が複数の雄と交尾を行うもので，例えば，複数の異なる場所で異なる雄と産卵を行うものである (Backwell and Passmore, 1990)． いずれの形態も無尾類では知られている。
本章では、順次的な多産は論じないことにした。 順次性多婚の進化は上に概説した多くの遺伝的問題（例えば、互換性、遺伝的変異、優良遺伝子）を含んでいるかもしれないが、卵の生存の最適化に関する強い生態的要素も持っている可能性がある。 無尾類の順次多産については発展途上の文献があるが、これまでのところ主に記述的であり（Backwell and Passmore, 1990; Byrne and Keogh, 2009; Pröhl, 2002など）、なぜこの繁殖パターンが進化したのかについて明確な結論を出すには十分でない。 Byrne and Keogh (2009)は順次多頭飼育の進化の一般的な説明として卵の生存における予測不可能性の役割についていくつかの強い主張をしており，これらと順次多頭飼育に関するその他の問題については別の場所で検討している（Byrne and Roberts, in review）。
交尾行動の直接観察または卵塊の遺伝子データに基づき，7科で同時多頭飼育が確認されている。 その結果，Bufonidae（1属），Hylidae（1属），Leptodactylidae（1属），Myobatrachidae（1属），Leiopelmatidae（1属），Rhachophoridae（4属），Ranidae（1属；表I），の7科で同時多産が確認された。 このような系統的な広がりは，
表I.を示していると思われる。 無尾類における同時多婚の概要
| 種 | 分布 | 多婚の割合 | 交尾ごとの雄数 | 証拠 | 参考文献 | |||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Agalychnis callidryas | メキシコ南部〜パナマ | 不明 | 2匹 | 同時複屈折。 雄は套管を争う | D’Orgeix and Turner (1995) | |||
| Agalychnis saltator | 中央アメリカ | 不明 | 4頭がamplxusしようとする、2頭は抱卵中に | 複数頭が単一の雌に、すべて背側からamplexしている。 | 同時精子放出と思われる | Roberts (1994) | ||
| Ascaphus truei | USA | 不明 | 2.偶蹄目 | 2.偶蹄目 | 1, 背側で雄、腹側でもう一匹の雄が交尾する | 実験室での交尾では、同じようなペアリングから順次交尾する | 順次交尾する。 1536> | Stephenson and Verrell (2009) |
| Bufo americanus | アメリカ | 不明 | 2 | 小さい雄が大きい雄に接触して腔を維持するamplexus。 1536> | Presumably simultaneous sperm release | Kaminsky (1997) | ||
| Bufo bufo | オーストリア、イギリス | フィールドで25-33% | 1-2 | 複数の雄が同時に一つの雌と複交配する。 (2006) | ||||
| Chiromantis dudhwaensis | 北インド | 不明 | 1-6 | 複数の雄が雌にアンプレックスを形成している。 背面 | 泡状卵塊への同時精子放出と推定 | Biswas (2000) | ||
| Chiromantis rufescens | リベリア | 不明 | 3 | 複数の雄が雌の背側に結合する | 同時に精子が泡に放出されたと推定される。 卵塊 | Coe (1967) | ||
| Chiromantis xerampelina | 南部アフリカ | 不明 | 平均5個.5/卵塊 | 木の上の泡状の卵塊、1匹のメスから泡状の巣に複数のオスがいる。 雌は1匹の雄を抱卵するが、1つの泡巣に抱卵する間に雄を入れ替えることがある。 アンプレックスの雄の精子を排除すると周辺の雄が受精する | 精子を同時に放出すると考えられる | Jennionsら(1992)とJennions and Passmore (1993) | ||
| Crinia georgiana | 南西オーストラリア | 集団間で異なる。 33-73%（1地点あたり6-96回の交配） アロザイム：50% マイクロサテライト：27-75% | 1-8 | 複数の雄、背側と腹側の複眼に加えて、他の周辺雄を含む交配を観察する。 アロザイムデータ：2回の交配。 父親2名（≒50％ずつ）。 マイクロサテライト：1地点あたり4-13クラッチ解析、10地点 | オスは同時に精子を放出 | Robertsら（1999）、Byrne（2002）、Dziminskiら（2002）。 (2010a) | ||
| Kurixalus eiffingeri | 台湾 | 60%（5クラッチ） | 1-2 | 末梢の雄は鼠径部の雄の後ろに複眼を持つ． Genetic analysis of four microsatellite loci |
オスは卵が竹や木の洞の中の水面の基質に沈むと同時に精子を放出すると思われる | Chenら(Chen, et al.). (personal communication, 2009) | ||
| Leptodactylus podicipinus | ブラジル | 不明 | 最大8頭 | 大きな雄が雌に両性具有し、泡の巣を作る。 Prado and Haddad (2003) | ||||
| Osteopilus septentrionalis | フロリダに導入された個体群, キューバ原産 | 不明 | 不明 | ペアのないオスがペアに近いことから推測される可能性 | 示唆されること。 Salinas (2006) | |||
| Phyllomedusa distincta | ブラジル.New.Salinas(2006) | 不明 | 1〜4 | 産卵時に複数の雄が複眼ペアになる。 1536> | Simultaneous amplexus, presumed all males released sperm onto eggs | Prado et al. (2006) | ||
| Phyllomedusa rohdei | ブラジル、大西洋熱帯雨林 | 2% | 1-3 | 雄は複式ペアに加わり複式のまま-通常はずれる | 産卵時に同時に複式の状態 | |||
| Polypedates leucomystax | 東南アジア | 不明 | 3 | 複数の雄が1頭の雌を背中合わせで複座にする． 1536> | Presumed all males released sperm into foam | Feng and Narins (1991) | ||
| Rhachophorus arboreus | 巣を形成する泡に3頭すべての雄の胸部が飲み込まれる。 | 日本 | 不明 | 3-4 | 複数の雄が単一の雌の背側に複座乗する | 泡巣への同時精子放出 | Kusano et al. (1991) | |
| Rhacophorus megacephahlus 注：Polypedates megacephalusとして報告 | 台湾 | 61組中31% | 2-5 | 複数の雄が単一の雌に背面接続 | 精子は同時にフォームネストの中に放たれる。 1536> | Yang (1998) and Zhang (1988) | ||
| Rhachophorus moltrechti | 台湾 | 1回の交尾 | 2-4 | 複数のオスによる複数回交尾。 背面から雌を抱く | 地上の泡巣に同時に精子を放出する | Wen (2001) | ||
| Rhachophorus schlegelli | 日本 | 44.4% | 1-4 | 複数の雄が1頭の雌を背中合わせにする | 周辺の雄はペアで作った泡巣に肛門を入れる | Fukuyama (1991) | ||
| Rhachophorus taipeianus | 台湾 | 10.4%。3% of 87 matings | 2-4 | 交尾行動の観察から推定 | 地上の泡巣に同時に精子を放出したと推定 | Yang (1987, 1998) | ||
| Rhachophorus smaragdinus | 台湾 | 12.3%に相当する。9% of 70 | 2-3 | Multiple males amplexing single female dorsally | Presum simultaneous release into a foam nest on ground | Chen (1991) | ||
| Rana arvalis | Sweden | 14% (Colony1.1.1).2）または29％（Gerud） | 1-2 | マイクロサテライト遺伝子型（9遺伝子座）。 父性はGerud、またはColony1.2ソフトウェアで評価。 行動観察なし | 不明、新鮮な卵塊を採取 | Knopp and Merilä (2009) | ||
| Rana dalmatina | フランス | 集団間で異なる、実験的にオスに対する捕食を低下させると高い | 1-2 | Allozym data.を使用した場合。 卵塊の分離パターン。 行動観察なし | 不明 | Lodé and Lesbarrères (2004)とLodé et al. (2004) | ||
| Rana temporaria | スウェーデン | 48-55% | 交配観察なし | Allozyme data: segregation patterns in egg clutch estimated relatedness and minimum number of parents for genotype distribution | observationなし: Laurila and Seppä (1998) | |||
| Rana temporaria | スペイン | 84% | 最初は1。1は順次，時には≧2順次 | Microsatellite analyses of single clutches | Clutch piracyでは海賊オスはクラッチ堆積後に入り，受精成功を改善する | Vieites et al. (2004) |
いくつかの場合、種や属の名前はFrostら（2006）の使用法と「Amphibian Species of the World 5.4, an Online Reference」（http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/index.php—last2010年4月13日にアクセス）で更新されているように元の名前から変更されている。
この形質の独立した進化は非常に限られている。
b.
多婚制はより広く普及しているが、ほとんど報告されていない-この見解は、以前に交尾システムの大規模な研究が行われたBufo bufoとRana temporariaの2種で多婚制を報告した最近の観察と一致する (B. bufo, e.g.., Rana temporaria, 2010), Davies and Halliday, 1977, 1979; R. temporaria, e.g.., Elmberg, 1990; Ryser, 1989）、あるいは
c.
Rhacophoridae科の4属にはいくつかの多毛種が含まれていることから、多毛種はいくつかのクレードにおいて基底的性格であるかもしれない。
Polyandry is a strong selective pressure on anuran mating systems that quite potential to generate the same patterns postcopulatory sexual selection seen in many other organisms (e.g.,.), Andersson, 1994; Andersson and Simmons, 2006; Simmons, 2001)。 40年以上前、Lack (1968) は90%以上の鳥類が一夫一婦制で、多夫多妻制の種はごく少数であると主張していましたが、無尾類の多夫制に関する我々の知識は、鳥類の多夫制に関する知識程度であると考えるのは妥当でしょう。 鳥類の遺伝学的研究により、現在では90%以上の鳥類で多婚制が実証されている（Griffith et al.） 鳥類の性淘汰に関する現在の研究では、多雌性の可能性を無視することはできないでしょう。 現在では、無尾類の性行動と性淘汰に関するいくつかの古典的な研究との関連で、無尾類の多毛性について真剣に検討する必要があり、場合によっては再検討されるかもしれません。 鳥類と同様に、親子関係のパターンを分析するための遺伝学的技術の的を射た応用は、それらの評価において重要なステップとなるだろう。
この章では、4つの主要な領域を扱う。 (i)無尾類で同時多産がいつどのように起こるか、(ii)多産のコストと利益、(iii)精子と精巣の進化に対する多産の影響、(iv)精子貯蔵器官と戦略射精の進化、体格、呼称構造、無尾類多様性に対する多産の影響である。 本総説では、オーストラリアのミオバトラキアカガエルCrinia georgianaの研究に焦点を当てます。この種の繁殖生物学は、音響行動、卵生理学、ポリアンドリー、系統学、卵の母体供給、オタマジャクシ発生の可塑性を含み、1995年から29件の出版物で報告されています（Ayreら、1984年からDziminskiら、2010a）。 無尾類における多産系の発生とその進化に関する研究は、まだ始まったばかりである。 そのため、本章では多くの観察データや自然史的な情報をもとに、問題点や研究の方向性を提示している
。