9.4 Coyote
Coyote, Canis latrans, is highly adaptable and behaviorally variable ‘mesocarnivore’, actually quitemnivorous, exploiting both western rangelands and eastern suburbs. 北アメリカではアラスカからパナマにかけて広く生息している。 ハイイロオオカミがほぼ絶滅したため、コヨーテは生息域を拡大し、以前よりも数が増えているように見える（Vila et al.、1999）。
捕食やオオカミの個体群との競争による制限を考慮すると、過去にコヨーテが狂犬病の適切なリザーバーとして機能していたかどうかは疑問である。 20世紀に北米で報告される以前には、新世界で大きな問題があったことを示唆する報告はほとんどない。 例えば、1952年から54年にかけてカナダのアルバータ州で発生した大規模な狂犬病には、キツネ、オオカミおよびコヨーテが関与していたが、後者の種が主要な役割を果たしたかどうかは疑問である。 米国では、1915年から1917年にかけて、コヨーテがカリフォルニア州、オレゴン州、ネバダ州およびユタ州の一部に及んだ大規模なエピズーティックに関与している（Humphrey、1971年）。 この時期にカリフォルニア州だけで少なくとも94頭のコヨーテ、64頭の牛、31頭の犬、8頭の羊、6頭の馬、3頭のボブキャット、1頭の猫、1頭のヤギ、1人の人間の感染が、州の公衆衛生局の記録により実験室検査で確認されています。 これらの記録は、現場から研究所まで何百マイルも離れていることを考えると、発生の大きさを強調するものでしかありません。 同時期にネバダ州では、少なくとも192匹の狂犬病コヨーテが診断された。 1351>
コヨーテが犬や他の種に感染する貯蔵庫だったのか、それとも狂犬病の犬がきっかけとなって、最終的にコヨーテに感染したのか？ コヨーテの狂犬病は1910年にはすでにオレゴンに存在していたという説もあるが、その方法や理由については十分に説明されていない（Mallory, 1915）。 また、「…この病気は徐々に広がり、カリフォルニア州を北上し、1912年にカリフォルニア州レディングから山を越えて同州ワロワ郡に運ばれた牧羊犬によってオレゴン州に導入され、この感染犬がコヨーテとの戦いで最初に病気を持ち込んだ…」（記録、1932）と推測しているものもある。 多くの狂犬病の話と同様、この発生の鶏か卵かの由来は（他の話と同様）簡単には解決できないが、監督不行き届きでワクチンを受けていない犬と野生動物の疾病との間に歴史的に本質的な関係があることは確かである。 同様に、1958年にカリフォルニアとメキシコの国境沿いで始まった持続的な感染症の背景には、北バハのコヨーテが乗り物として作用したと考えられており、これは長距離の飛散と一部関係があると考えられています（Humphrey、1971年）。 アメリカ全土で実験室で確認されたコヨーテの症例の絶対数も、地理的な広がりも、1915年の西部での大発生のような規模には二度と達していません。 それでも、そのメッセージは、70 年以上たった今、公衆衛生の専門家たちが再び教訓を得るための準備をしたはずである。
1960 年から 1980 年代半ばまで、米国ではコヨーテの狂犬病症例はきわめて少なく、散発的にしか報告されなかった。 たとえば、テキサス州西部とメキシコの国境に沿った動物から、ソノラ狂犬病ウイルス変種が時折検出されることがあった（Rhode et al.） この状況は、テキサス州南部とメキシコの国境付近の焦点で徐々に変化し始め、少なくとも1978年以来この地域で知られている別の狂犬病ウイルス変種がコヨーテと飼い犬で検出されるようになった（Clark et al.、1994）。 1988年に、テキサス州南部のある郡で、コヨーテによる6件の狂犬病確定例とイヌによる2件の狂犬病確定例が報告された。 同時に、隣接する郡では、狂犬病にかかった犬が9例報告された。 1989年から90年にかけて、これらの地域では7匹の狂犬病コヨーテと65匹の犬が報告された。 1991年までに、発生地域は約160 km北に拡大し、10郡で合計42匹の狂犬病コヨーテと25匹のイヌが発生した。 1992年には、12郡から70匹の狂犬病コヨーテと41匹の犬が報告され、1993年には、米国全体から報告されたコヨーテの全症例74例のうち71例、犬の全症例130例のうち42例が南テキサスから報告されている。 ちなみに、この年、犬で7例以上報告された州は他になかった。 1993年、テキサスから輸入したコヨーテを狩猟目的で放したアラバマの施設で感染した犬からコヨーテ狂犬病ウイルス亜種が同定され、他の地域への人為的伝播の危険性が明らかになった（Krebs et al.、1994）。 1994年に約18の郡で、コヨーテ狂犬病患者は77人に達し、そのうち犬が32人、狂犬病コヨーテは80人でピークに達した。1995年には20の郡で犬が36人となり、経口ワクチンプログラムにより病気の進行が止まった（Fearneyhoughら、1998年）。 残念ながら、以前のアラバマ州の場合と同様に、コヨーテ狂犬病の移動が再び起こり、今度はテキサス州からフロリダ州に移った（疾病管理予防センター、1995年）。 1994年11月から12月にかけて、フロリダ州の2つの関連犬舎の5頭の犬が狂犬病と診断された。 さらに、ある犬舎の他の2頭の犬が、狂犬病の疑いがあるが未確認の状態で死亡した。 これらの犬から回収された狂犬病ウイルスは、フロリダではこれまで発見されていない狂犬病ウイルス変種であり、むしろテキサス州南部のコヨーテの間で発生したウイルスと同じものであることが確認された。 感染源は、テキサスからフロリダへの感染したコヨーテの転流であり、狩猟の囲い込みにも使用されていたことが疑われる。 幸いなことに、テキサス州の巣箱でコヨーテに狂犬病が発生した例は、1996年から1999年にかけて、それぞれ19件、4件、4件、2件と年々減少を続けている。 最近、メキシコから米国に移動した可能性の高い狂犬病の犬で確認されたこの変種を除いて、米国ではこの変種のさらなる分離は見られていない。 テキサス州南部で行われている経口ワクチン接種の努力により、どう考えても、この特定の変種は米国のコヨーテから絶滅し、現在はメキシコの巣に生息している（Sidwa et al.2005; Velasco-Villa et al.2005）
1991年と1994年のテキサスのコヨーテ狂犬病発生には少なくとも2例のヒト例が関連しているが、それぞれの曝露に関わる経緯は不明である。 カナダと米国では犬から犬への感染がなくなったため、この最近のコヨーテ狂犬病の武勇伝とその後の犬狂犬病の再出現は、このやや脆弱な公衆衛生の成功物語を危うくする野生動物の役割を改めて認識させるものである。 しかし、過去の監視報告から得られたデータ以外に、コヨーテの狂犬病に焦点を当てた研究はほとんどなく、コウモリ狂犬病ウイルスに対する基本的感受性の実証、エアロゾル感染、ウイルス学的好奇心を超えている（Constantine、1966a、1966b、1966c；Behymerら、1974年）。 コヨーテの狂犬病に関する知識の乏しさに関する説明は、次のような過去の見解に集約されるかもしれない：「・・・狂犬病のリザーバーまたはベクターとして潜在的危険性があるが、主要な疫学的重要性はないようだ・・・」（Sikes and Tierkel, 1966）。
1990年代には、狂犬病の疫学におけるコヨーテの潜在的な役割を解明するため、および潜在的な制御方法の一部としてコヨーテの経口ワクチンの開発の必要性に応じて、疾病対策予防センターで限られた研究が開始された。 ワクチン接種動物に対する適切な狂犬病ウイルス・チャレンジの探索において，テキサス州の43頭の自然感染コヨーテの唾液腺を個別に均質化し，それぞれの中の狂犬病ウイルス濃度を測定した． 野外で死亡してから実験室で採取するまでの間にウイルスが劣化する可能性があるにもかかわらず，ほとんどの腺には少なくとも5 logを超える狂犬病ウイルスが含まれていた． 雌雄の成体コヨーテを捕獲し、飼育下で維持した。 次に，自然感染した狂犬病コヨーテの1頭から得た唾液腺をホモジナイズしたものを10倍希釈したものを4回連続接種した． 分離されたウイルスは、テキサス州南部の犬狂犬病ウイルス変種を代表するものであった。 高濃度では，暴露したコヨーテはすべて狂犬病に罹患した。少なくとも3.3 logの狂犬病ウイルスに暴露すると，80％の動物が致命的な病気を発症した。 潜伏期間は10～26日であり，感染量と逆相関が示唆された． 感染したコヨーテの剖検で得られた唾液腺の凍結切片を免疫蛍光顕微鏡で観察した． 少なくとも4.3ログのウイルスを接種した動物から得られた5個の切片すべてに狂犬病ウイルス抗原の証拠があったのに対し，より高い（5.3）または低い（3.3）濃度のウイルスを接種したコヨーテからは5個中2個と4個中2個だけが陽性であった． 臨床症状は麻痺型に特徴的で、食欲の変化、抑うつ、錯乱、異嗅、唾液分泌過多、運動失調、麻痺などがみられた。 攻撃的な兆候を示し、動物を扱う人に向かってケージに突進してきたのは1頭だけであった。 罹患期間は通常3-4日であった。 これらの限られた所見に基づくと、コヨーテはこの特殊な狂犬病ウイルス変異体に極めて感受性が高いと思われる（家庭犬も同様）。 このようなデータは、すべての実験的研究の限界に苦しみ、野外での結果は、時間の経過とともに唾液中に排泄されるウイルス量およびコヨーテ同士が実際に感染する方法に部分的に依存している。 些細なことであるが、疾病対策予防センターでコヨーテにこの狂犬病ウイルスを実験的に使用したところ、実験室のビーグルに非咬傷感染するという予期せぬ前例のない事例が生じた（Rupprechtら、1994）。 この出来事は、ある種のリッサウイルス、宿主、環境の状況が特に不安定であること、そして深い未知に囲まれているときに未来を予測しようとする軽率な試みに内在する危険性を再確認させるものであった
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