2.1 Classical Fungal Taxonomy
Berbee and Taylor 1993のツボカビ類のメンバーは、最小限の菌由来の深い分岐と考えられているため特に進化的に興味が持たれている。 このグループのほぼすべてのメンバーが鞭毛を持つ無性生殖胞子を作るが，他の菌類では鞭毛（およびその元となる基部体や中心孔構造）は欠如している。 この形質の祖先性は、ある種の原生生物、動物、下等植物の繊毛に見られるのと同じ微小管下部構造がツボカビ胞子の鞭毛に存在することから証明されている。
真菌分類学の最も重要な変更の1つは、3群の生物の削除である、菌類（例． Saprolegnia, Phytophthora）、labyrinthulomycetes、および hyphochytriomycetes の3つのグループを真菌類王国から取り除いたことである。 これら3つの生物群は、鞭毛虫胞子の存在から「子嚢菌類」（Sparrow 1943, 1960；後に両者はMastigomycotinaに分類、Sparrow 1973）の一部としてツボカビ類と特異な関係にあると考えられていた。 しかし、細胞壁組成、リジン合成経路の生理機能、ミトコンドリアと動物胞子の超微細構造の特徴に関する情報により、これら3つのグループは真核生物樹の別の場所に分類されるべきであると認識されるに至った。 現在では、鞭毛状胞子の存在は、ツボカビ類とこれらの他のグループにおける収束的な形態であると考えられており、分子データは、ツボカビ類、ラビリンチュラ菌類、ヒポカビ類を、圧倒的な支持をもって原生生物系統Stramenopilaに位置付けている。
ツボカビのグループも不安定であることが証明されているが、これは古典的な分類がわずかな、しばしば非相同な形態学的特徴に依存していたことが主な理由である。 1960年代から70年代にかけて、他の研究者が先駆的に胞子の系統的な超微細構造の研究を行ったが、超微細構造の特徴を正式に用いて、ツボカビ類から新しい目（Spizellomycetales）を分離したのは、バー（1980）であった。 さらに彼は、この新目における属の記載を、動物胞子の特徴に基づいて行った。 実際、ツボカビ類の5つの目（表1）は、その胞子嚢の超微細構造に基づいて記述されており（Barr 1980, 2001）、現在の分子系統学（下記参照）と一致し、これらの特性の頑健性を示している。 例えば，Monoblepharidalesの距骨形態に基づく古い序列記述は，この目の特徴である有性生殖と菌糸を持たない属（HarpochytriumとOedogoniomyces）があるため，包括的な記述にはなっていない。 形態学に基づく分類では，これらの形態学的に単純な菌類をHarpochytriales目として記述した。 しかし，動物園的な超微細構造的特徴（例えば，Gauriloff et al. 1980），特にキネイト（基部体および関連構造）に関連する特徴は，Harpochytrium属とOedogoniomyces属をMonoblepharidalesに分類するに十分であると考えられる。 最終的にHarpochytriales目は削除された。 また，植物に寄生するPhysoderma属は，胞子の超微細構造からChytridialesからBlastocladialesに再分類する必要性が明らかになった（Lange and Olson 1980）が，その距骨形態はChytridialesに強く類似している。 超微細構造の解析により、最大のツボカビ目であるChytridialesの中にいくつかのクレードが存在することも示されている (Barr 1980)。 これらの同じクレード（表1）は、18S rDNA配列の分析によって支持・拡張されている（James et al.2000）。
「下等」真菌類のもう一つのグループである接合菌類への種の配置は、補剛胞子の生産、どの発生段階でも運動性の胞子がないこと、有糸分裂時の中心核がないことに基づいている。 このグループの分類は特に安定しておらず、最近の核内リボソーム配列の解析では、接合菌門の単系統性、およびツボカビ門の単系統性にさえ疑問が呈されている。 超微細構造の証拠は、ツツガムシ科内の関係を推測する上で非常に貴重であるが、分子的証拠に基づくこの部門の再分類提案を解決する上で決定的なものであるとは証明されていない。 例えば、Basidiobolus (Zygomycota, Entomophthorales) はツボカビの仲間に入る可能性が示唆されているが、Basidiobolusでは中心体様の核関連小器官に微小管の輪が残っていることから、これは興味深い提案である (McKerracher and Heath 1985)。 このことは、鞭毛を持つ祖先から最近分岐したことを示しているのかもしれない。 しかし、分子生物学的研究はこの疑問を統計的に十分な裏付けをもって解決していない(Nagahama et al. 1995; Jensen et al. 1998)。 また、ブラストクラディアル類（ツボカビ類）が接合菌類に属する可能性も指摘されており（Bruns et al. 1992; Nagahama et al. 1995; James et al. 2000）、ミトコンドリアデータに基づく系統樹ではブラストクラディアル類のAllomycesが位置することから、さらにこの示唆は支持されるが、より高度な推論手法を用いたその後の分析では確認されていない (Leigh et al. 2003; Bullerwell et al. 2003b) 。 また、胚盤胞子虫の超微細構造にはツボカビ類に典型的な特徴があり、この指摘とは矛盾している。 最後に，Schüßlerら（2001）は，生態学的に重要なアーバスキュラー菌根菌を含むGlomales（Glomerales）を，Glomeromycotaという新しい門に分離している。 著者らはこの決定をSSU rDNA配列の解析結果に基づいて行い、糸状菌門はおそらく子嚢菌門-担子菌門と共通の祖先を持つと仮定している。
下等真菌類の分類が歴史的にも現在も困難であるのとは対照的に、子嚢菌類と担子菌類への種の配置は近年大きくは変更されてはいない。 これらの門の区分の基礎となる、光学顕微鏡で見える性状は、超微細構造および分子的特性の出現によっても安定したグループを定義している。 これらのグループの菌糸は規則正しく分裂し、両グループとも有性生殖の前に二核細胞を形成し、両門のいくつかの種は酵母のような形の生育をする。 子嚢菌類は、ホヤ（核形成、減数分裂、それに続く有糸分裂が行われる袋状の細胞）内で作られるホヤによって有性生殖を行う。 担子菌の仲間は担子胞子によって有性生殖を行い、担子胞子は担子細胞（核形成と減数分裂が行われる細胞）から外部に出て形成される。 例えば、核内リボソーム遺伝子の解読により、多くの「不完全菌類」（両科の菌類、ただし主に子嚢菌類で、無性生殖構造によって分類される）が有性生殖の段階や近縁種と関連づけられるようになった。 さらに、古典的な形態学、超微細構造、核リボソーム配列では、これらの系統内の深い区分を明確にするのに十分な情報が得られなかったが、ミトコンドリアタンパク質配列データは、これらの関係の多くを解決するのに優れていることが証明されている（下記参照）
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