Family Viperidae：南極とオーストラリア以外の大陸に分布する20以上の属の150以上の種からなる（Zug,1993）。 ほとんどが重たい体格のヘビで、頭部がはっきりとしており、眼球には縦長の瞳孔がある。 毒蛇は、鼻孔の下にある2つの上顎骨にそれぞれ1つずつ、中空の牙を持つ。 この骨と牙は、下顎を下げる機械的な作用により、口の天井に沿った静止状態から直立状態へと回転する。 この牙は、変化した唾液（毒）を獲物の奥深くまで注入するための機能的な手段である。 毒腺は目の後ろの咬筋の下にあり、それぞれが中空ダクトで牙に接続されている。 毒蛇は咬筋をコントロールすることで毒の注入量を調節している。 毒とそれを注入する手段は、獲物を捕獲する目的で進化したが、防御手段として使われることもある。
この科の種の大半はマムシで（120種以上）、残りの50種ほどが真性毒蛇である。 マムシの各種は眼と鼻孔の間に熱感知孔を持ち、獲物の位置を確認するのに利用される。 クロテン亜科に分類されることが多いが、クロテン科に分類する分類学者もいる。 ピット器官には熱に敏感な細胞があり、0.001℃の温度変化に反応する (Halliday and Adler, 1986)。 この機構は、ネズミの巣穴のような暗い場所で獲物を捕らえるために進化したものと思われる。 マムシは真っ暗闇の中で獲物の存在を感知し、その大きさや距離を判断することができる。
クサリヘビ科は、バージニア州ではティンバー・ラトルスネーク（Crotalus horridus）、東カッパーヘッド（Agkistrodon contortrix）、北コットンマウス（Agkistrodon piscivorus）の3種のマムシのみで代表されている。
体系図。 1766年にカロルス・リンネウスが “カロライナ “のアレキサンダー・ガーデンから送られた標本に基づいてBoa contortrixと記載したのが始まりである。 Schmidt (1953) はタイプロケーションをサウスカロライナ州チャールストンに限定している。 Agkistrodon属は1799年にPalisot de Beauvoisによって本種に初めて用いられた (Gloyd and Conant, 1990)。 Baird and Girard (1853) や Stejneger and Barbour (1917, 1923, 1933, 1939, 1943) に従ってAgkistrodonとするか，Ancistrodon (Wagler, 1830; Cope, 1860) とするかは初期の著者の解釈で，一般名は前世紀に渡ってこの二つの綴りの間でフリップフロップしていた． バージニア州の文献では，Cope (1900), Dunn (1915d), Schmidt (1953), Wood (1954a), Martin and Wood (1955), Goodwin and Wood (1956), Hutchison (1956), Reed (1957a, 1957b) によってAncistrodonが使用されている。 Agkistrodon は Hay (1902), Dunn (1915a, 1915c), Werler and McCallion (1951), Conant (1958,1975), Burger (1958), Musick (1972), Mitchell (1974b, 1981a), Martof et al (1980) 等によって使用されていた。 Klauber (1956) は，Agkistrodon が優先順位の法則から最も適切な綴りであることを示した。 Baird and Girard (1853) は contortrix という固有名を Agkistrodon に初めて与え、前述のバージニア州の文献では多くの著者が Agkistrodon (or Ancistrodon) contortrix という組み合わせを使っている。
Description: 中型の大型の蛇で、最大全長は1,346 mm (53.0 inches) に達する (Gloyd and Conant, 1990)。 バージニア州では、鼻口部長は1,094 mm (43.1 inches)、全長は1,219 mm (48.0 inches)であることが知られている。 バージニア州のサンプルでは尾長/全長は10.0〜16.7% (ave. = 13.3 ± 1.3, n = 185).
Scutellation.Scutellation.Scutellation.Scutellation.Scutellation.Scutellation.Scutellation。 腹部140-157（平均=147.9±2.5，n=214），尾柄下部38-53（平均=45.3±1.5，n=197），尾柄下部は0-17分割（平均=6.8±4）を除き単数である。4, n = 183)，尾部先端付近では腹部＋尾柄部183〜203 (ave. = 193.2 ± 3.7, n = 197); 背部鱗は強く尖り，体中央部の鱗列は23；肛門は単板；腹下鱗10/10 (41.0%, n = 178), 9/9 (27.5%), または8-11の組み合わせ (31.5%); 上顎 8/8 (56.2%, n = 178), 7/7 (14.6%), 7/8 (25.8%) または6-9の組み合わせ (3.4%); ロイヤルスケールあり；前眼部2-3；上顎と側頭部と眼を分ける4-5の小さなスケール；側頭部は変動するが概して両側で 4-7 + 5-7 の組み合わせとなる。
色彩・模様。 体側と尾の背面はピンクがかった褐色から暗褐色，あるいはほぼ黒色で，砂時計型の横帯が10〜18本（平均14.5 ± 1.5, n = 221）連なる；横帯は栗色から暗褐色で中央部が狭く（中胸で2〜5枚），側方で広い；0〜8本 (average = 1.4 ± 1.) の横帯が連なる。5, n = 211)は中胸線でつながっていないことがあり，完全にパートナーを欠いているものもある；横帯は両側の1鱗列の上から始まり，側面の中央部が薄く，中腹部が濃い；横帯の間に直径2鱗以下の小さな黒褐色の斑点があることがある；ほとんどの背鱗に黒い斑点があり，蛇によってはかなり強いこともある。 腹部はクリーム色で、黒斑と黒斑が混在する。頭部背面は褐色からレンガ色（ピードモントの赤い粘土に似ている）、褐色で、白からクリーム色の唇側領域と黒褐色の細い線で区切られている。 頭部はやや三角形で、細い首とは区別される。 頭部背面は平らである。
性的二形性。 雄の平均体高は雌（597.8 ± 92.6 mm, 380-952, n = 80）より大きく（732.7 ± 153.4 mm, 500-1,094, n = 99），全長は長い（1,219 mm, 雌 1,083 mm）。 性的二型指数は-0.23であった。 尾長／全長の変動は男女ともほぼ同じであった（オス10.0-16.5%, 平均=13.3 ± 1.3, n = 102；メス10.6-16.7%, 平均=13.3 ± 1.2, n = 78）。 成人男性の平均体重（272.9 ± 136.4 g, 91-525, n = 15）は成人女性の平均体重（178.1 ± 69.6 g, 103-318, n = 7）より大きかった。
腹鱗の平均数は雌雄でほぼ同じであり（雄147.8±2.2、140-154、n=118；雌148.1±2.6、141-157、n=91）、体側横帯の平均数も同じであった（雄14.5±1.5、11-18、n=121；雌14.6±1.5、10-18、n=95）． 副甲状腺の平均数は、雄（46.4 ± 2.5, 38-53, n = 108）が雌（44.0 ± 2.3, 38-52, n = 84）よりわずかに多かった。 同様のパターンは腹部＋尾鰭下の平均数にも表れた（雄194.4±3.3, 185-201, n = 108; 雌192.0±3.7, 183-203, n = 84)。 色彩や模様に明らかな性差はない。
幼魚． 幼魚は成魚と同じ色・模様であるが、尾の先端（全長の25〜30％程度）が硫黄色であることが特筆すべき点である。 幼魚には成魚に見られる黒い斑点がなく、年齢とともに現れる。 新生児の体長は170〜205 mm (ave. = 196.5 ± 8.7, n = 17), 全長は204〜243 mm (ave. = 233.2 ± 8.7, n = 16), 平均体長は7.0 g (1 リッターの平均値)であった。 Gloyd and Conant（1990）は、新生児A. contortrixの全長は190-280mm、体重は7.2-9.4gであると報告している。
紛らわしい種: バージニア州では、模様のある蛇のほとんどをEastern Copperheadと呼ぶ人が多い。 コーンスネーク（Pantherophis guttatus）は、背面に沿って、それぞれ黒で囲まれた一連の栗色の斑点、灰色から赤褐色の背景、顕著な目と顎のストライプ、および黒と白のチェッカーボード腹部を持っています。 イースタンミルクスネーク（Lampropeltis triangulum）は、灰色から灰褐色の地に茶色の斑点があり、腹部には白黒の市松模様か背中の模様が伸びている。 イースタンコパーヘッドのために殺されることが多いイースタンラットスネーク（Pantherophis alleghaniensis）の幼体は、灰白色地に黒褐色の斑点が続き、目尻に黒っぽいストライプがある。 ノーザンコットンマウス（Agkistrodon piscivorus）はより色が濃く、黄色からオリーブの地に濃いオリーブ色から黒の幅広い横縞、濃いオリーブ色から黄色がかったオリーブ色の頭部、そして黒い尾を持っています。 ノーザン・コットンマウスの幼体は、尾の先端が黄色で、ピンクから茶色がかった地に幅広い横帯がある。
地理的な変異。 腹鱗の平均数（雌雄合計）はアパラチア高原の144.2 ± 2.7 (141-148, n = 6) からピードモント下部の 148.5 ± 2.7 (144-153, n = 19) まで変動するが、ブルーリッジ高原南部のサンプルは平均 150.8 ± 3.1 (148-156, n = 5) であることを除いて、平均である。 亜門の平均数（全体＋対）は，下部リッジ・アンド・バレー地域の44.2 ± 3.7 (38-49, n = 17)から南部海岸平野の45.8 ± 2.9 (42-53, n = 42)までと幅がある。 分割された（対になった）副甲板の数は，ブルーリッジ高原南部の5.0 ± 1.6 (3-7, n = 4)から，ニューリバー以北のリッジ・アンド・バレーの8.8 ± 2.7 (6-13, n = 6) とアパラチアン高原の8.8 ± 5.3 (1-15, n = 6)まで変動が見られた。
体の横帯の平均数は，南部の海岸平野で14.0 ± 1.1 (12-17, n = 44) からアパラチア高原で 15.7 ± 0.5 (15-16, n = 6) まで変動した． また、Agkistrodon contortrixの1-3本のクロスバンドが破断した個体はバージニア州全域で一般的である。 4〜6本ある個体は海岸平野の下部，ピードモントの上下，ブルーリッジ山脈のシェナンドウ国立公園で採集された． ピードモント下部のルネンブルグ郡の1個体は8本，ブルーリッジ山脈北部のボテコート郡の1個体は7本の横帯が破断していた。 中胸線上の横帯の幅は2〜5鱗で，1鱗や6鱗はまれである。 数は2〜3.5個がバージニア州全体で一般的である。 4-5という高い数はブルーリッジ山脈以西のヘビによく見られ、バージニア州南東部のヘビでは2-4という数が記録されている。
バージニア州のA. contortrixの地理的変異は主に体の色と模様で表現される。 ピードモントでは赤褐色から灰褐色の地に黒褐色または栗色の帯があり、頭部は赤褐色（ピードモントの粘土の色によく似ている）、山岳部やリッジ・アンド・バレーでは茶色から灰褐色の体に黒褐色または栗色の帯があり、頭部は様々な色調の茶色である。 バージニア州南西部のヘビや山岳地帯のヘビの多くは、体全体にかなりの黒斑があり、非常に暗いヘビになることもある。 これらは一般的な違いであり、どの地域の個体も極端な色彩を示すことがある。 ピードモントや山地のAgkistrodon contortrixの個体には、背中の横帯と交互に一連の褐色の斑点が見られることが多い。 バージニア州南東部のヘビには通常このような特徴はない。
生物学。 イースタン・コッパーヘッドは陸生ヘビで、幅広い生息地に生息している。 広葉樹林や広葉樹と松の混交林、松林、遷移の様々な段階の放棄されたフィールド、沼地や湿地の高台、森林とフィールドのエコトーン、ヘッジロー、郊外の森林地帯、農業や都市部の小川に沿った渓谷、高地の岩場、岩壁や木山、海岸近くの森林砂丘、そして農業地域の納屋や住宅（特に荒廃したもの）周囲で発見されています。 Musick (1972) はブルーベリーの茂みが好適な生息地であると述べている。 ペンシルバニアでは、Reinert (1984a, 1984b)はA. contortrixが同系のTimber Rattlesnake (Crotalus horridus)よりも岩石密度が高く、表面植生の少ない比較的開けた場所を利用することを明らかにし ている。 これはおそらくバージニア州の高地の生息地にも当てはまるでしょう。 私は果樹園や農場で植物の下に巻きついているのを発見したことがあります。 生息地の要件は、獲物（下記参照）のある日当たりの良い場所と、年間を通じての避難所と思われる。 このような場所は人里近くであることが多く、A. contortrixはこのような状況を利用するのである。 東部カッパーヘッドは草木の高いところに登ることはあまりなく、必要であれば泳ぎます。
Agkistrodon contortrixは、暖かい季節（一般的に5月から9月）には、気温によって昼行性と夜行性があり、涼しい季節には主に昼行性である。 運動は雨や交尾の衝動、餌を求めることによって刺激される。 通常の季節的活動期間は4月9日から10月30日である（博物館の記録）。 Clifford (1976)はアメリア郡で5月から10月まで活動するヘビを記録している。 Wood (1954a)はShenandoah国立公園で4月16日から12月12日までA. contortrixの個体が見られたと報告しているが、5月より早く、9月より遅く見つかることはまれであったとしている。 標高は活動期の長さに影響する。 山地ではCrotalus horridus (Wood, 1954a) やColuber constrictor (C. H. Ernst, pers. comm.) と共通の巣穴で集団越冬するが、ピードモント、海岸平野、Ridge and Valley地域の低標高の谷では少数または単独で越冬することがある。
Eastern Copperheadsは、多くの種類の獲物を捕食する。 彼らが何を食べるかは、ヘビの大きさと利用できる獲物の種類に依存する。 幼体は成体よりも無脊椎動物を多く消費し、成体は小型の哺乳類を多く食べます。 ジョージ・ワシントン国有林での研究で、Uhler et al. (1939)は、72個の標本から以下の餌を発見した。 メドウハタネズミ (Microtus pennsylvanicus), 森林ハタネズミ (Microtus pinetorum), ミナミハタネズミ (Clethrionomys gapperi), ミナミボグリネズミ (Synaptomys cooperi), シロアシネズミ (Peromyscus leucopus), 飛びネズミ (Zapus or Napaeozapus), シマリス(Tamias striatus).など。 リス、キタテナガトガリネズミ（Blarina brevicauda）、ヒメトガリネズミ（Cryptotis parva）、ミズトガリネズミ（Sorex cinereus）、ヘアリーテイルモグラ（Parascalops breweri）、ルビーノートハチドリ（Archilochus colubris）、正体不明のムクドリ（Dendroica spp.)、未同定のスズメ目鳥類、スリミーサラマンダー (Plethodon glutinosus = cylindraceus) 、レッドバックサラマンダー (Plethodon cinereus) 、レッドサラマンダー (Pseudotriton ruber) 、未同定の蛙 (Lithobates spp.) 、フェンストカゲ (Sceloporus undulatus) 、イースタンワームスネーク (Carphophis amoenus) 、蛾類の毛虫、セミ類のニンフが生息している。 De Rageot（1957）は、Dismal Swampで採集したEastern CopperheadからDismal Swamp short-tailed shrew（Blarina brevicauda telmalestes）を報告しています。 Giles Countyの標本からstar-nosed mole (Condylura cristata)を発見した。 このリストにC. H. Ernst (pers. comm.).) にスキンク (Plestiodon spp.) とイースタンガータースネーク (Thannophis sirtalis) を追加した。 Eastern Copperheadsの捕食者はあまり知られていない。 Megonigal (1985) はDismal Swampの成体をEastern Kingsnake (Lampropeltis getula) が捕食したことを報告している。 W. H. Martin（私信）はロッキンガム郡のスカイライン・ドライブ沿いの岩壁でワシタカ（Buteo platypterus）がイースタン・コパーヘッドを捕らえるのを観察した。 Gloyd and Conant (1990)はオフィオファガスの捕食者としてNorthern Black Racers (Coluber constrictor), Eastern Milksnake (Lampropeltis triangulum), およびバージニア州の両種キングスネーク (L. getula, L. nigra)を挙げている。 また、バージニア州の高速道路で毎年数多くの個体が殺されている。
Agkistrodon contortrixは単為生殖である。 交尾はSchuett and Gillingham (1988) とErnst (1992)に記載されているように，春と秋に行われる。 Gloyd and Conant (1990)は、交尾は “冬眠停止後の最初の数週間は頻繁で、活動期の間、特に秋には時々行われる “と述べている。 W. H. Martin（私信）は1977年5月26日にバージニア州ラウドン郡で交尾を観察し、1974年9月15日にロッキンガム郡のスカイラインドライブで雄が死んだ（DOR）雌に「求愛」しているのを確認した。 C. H. Ernst (pers. comm.) は1985年4月24日にフェアファックス郡で交尾を観察した。 交尾の前にオスの戦闘が行われることがある (Mitchell, 1981a; Ernst, 1992)。 Gloyd (1947) は、1945年7月下旬にフレデリック郡ウィンチェスター付近でJoseph Ackroydが行った以下の観察を伝えている（ここでは実際の行動のみを報告する）。
ヘビの体の前部のおそらく3分の2は、首の一部を除いて垂直に絡み合っていた。 頭は互いに反対側にあり、3、4インチ離れて水平に保持されていた。 互いに催眠術のように見つめ合っているように見え、その間にわずかな揺れがあった。 コイルは約1回転、最初は時計回りに、次に反時計回りに巻いたり解いたりした。 リズミカルな動きの中で、頭同士の距離が変わることはなく、蛇が地面に沿って進行することもなかった。 後端は確実に「固定」されているようだった。
3回ほど、片方のヘビがもう片方のヘビに向かって素早く頭を出し、踊りのリズムを崩したことがある。 視界はよくなかったが、その動きは愛撫のようで、もう一匹のヘビのあごのあたりに接触しているように思えた。
最も驚いたのは、彼らが私を全く無視することです。 私は3フィートほどの距離から彼らを眺め、何分も光線に包まれ、それでもダンスは続きました。 私が最初に彼らを見た時から、彼らが棒で突かれ、下草の中に移動するまで、およそ20分が経過していました。
バージニア州の最も小さい成熟したオスの体長は475mm、最も小さいメスの体長は375mmであった（S. J. Stahl and J. C. Mitchell, unpublished）。 排卵は5月下旬から6月上旬に行われ、出産は通常8月下旬から10月上旬に行われる。 知られている出産日は8月10日から10月6日の間である。 W. H. Martin（私信）は，バージニア州の山地の巣穴で，8月22日から9月22日にかけて使用済みの雌と生まれたばかりの子を観察し，10月6日には妊娠中の雌を観察している。 バージニア州では3〜15頭（平均7.6 ± 3.9, n = 18)であったが、全体では1〜21頭である (Ernst, 1992)。 Dunn (1915c) はバージニア州における本種の繁殖について初めて報告した。 1913年9月1日、ネルソン郡で7頭の新生児が誕生した。 Wood (1954a)は9月26日および28日に生まれ、6および7頭の子供が生まれたと報告している。
Eastern Copperheadsはピードモントや海岸平野よりも山岳地帯に多く生息しているようである。 Uhlerら (1939)はGeorge Washington National Forestの885のサンプルの中で213のコッパーヘッドを記録した。 Martin（1976）はブルーリッジマウンテンで3年間に観察したヘビの中で最も多く、545頭のうち243頭が記録されたと報告しています。 Clifford (1976)はアメリア郡で4年間の調査を行い、278匹のヘビのうち17匹のイースタン・コッパーヘッドを記録したのみである。 Werler and McCallion (1951) は Princess Anne County (= City of Virginia Beach) で “apparently uncommon” であると述べている。 バージニア州では個体数の定量的な調査は行われていない。 Fitch (1960)はカンザス州の集団において1ヘクタールあたり6-9頭の密度を見いだしたが、推定自然寿命は13年で、成体の平均生存率は71％であった。
Eastern Copperheadsは邪魔されると尾を振動させるが、通常は警戒して動かず、特に植生の下など昼間の隠れ家で発見された場合はそうである(Wood, 1954a)。 安静時の特徴的な警戒態度は、体を巻き、頭を45度の角度で上げた状態である。 通常、捕獲されるとおとなしいが、挑発すると攻撃する。 夏の暑い道路で遭遇するような非常に温厚なEastern Copperheadsは、喧嘩っ早い性格になりがちである。
備考: バージニア州での他の通称はhighland moccasin (Dunn, 1915a, 1918); copperhead moccasin (Dunn, 1936; Burch, 1940); moccasin (Carroll, 1950); pilot snake, chink head, upland moccasin (Linzey and Clifford, 1981); and poplar leaf (Brothers, 1992)など。 Gloyd and Conant（1990）は、「モカシン」という用語が、無毒の水ヘビ（Nerodia）を含むいくつかのヘビの種を指すのに間違って使用されていると指摘し、この用語を全く使用しないよう提案しています。
Agkistrodon contortrixはバージニア州の3つの毒ヘビの中で最も毒が少ない。 私が確認する限り、記録されたバージニアの歴史の中でこの種に噛まれて死亡した者はいない。 ヘビ咬傷のパターンや治療法については、”毒ヘビ咬傷 “のセクションでまとめています。 Beck (1952)は、Rappahannock郡の神話によると、Eastern Copperheadsは他の毒を持つ爬虫類と同様に、管から緑の毒を「吹き込む」傷をつけると主張していることを指摘しました。 したがって、牙を取り除けば、その蛇の危険性はわずかに減少するだけである。
保全と管理: Agkistrodon contortrixは、その豊富さと広範な分布のため、バージニア州の特別な懸念種ではない。 すべてのヘビと同様に、Eastern Copperheadsは自然界の経済において重要な役割を担っており、殺すのではなく、人間の住む地域から排除されるべきです。 この種を自然の生物群集の中で維持するには、豊富な小型哺乳類の餌、ひなたぼっこができる隠れ家のあるオープンエリア、ヘビが霜線下で冬眠できる越冬地が必要である。