(Cheloniidae)
Klasse Reptilia
Orde Testudines
Familie Cheloniidae
Tumbnail description
Grote zeeschildpadden met een laag, gestroomlijnd schild hebben dat bedekt is met schaaldelen en die peddel- of flipperachtige voorpoten hebben
Grootte
Tot 84 in (213 cm) lengte van het schild,
Aantal geslachten, soorten
5 geslachten, 6 soorten
Habitat
Mariene ecosystemen, circumtropische tot gematigde streken
Conservatiestatus
Kritisch bedreigd: 2 soorten; Bedreigd: 3 soorten; Gegevensarm: 1 soort
Distributie
Alle oceanen, Middellandse Zee
Evolutie en systematiek
De Cheloniidae zijn het nauwst verwant aan de lederschildpadden van de familie Dermochelyidae. Er zijn fossielen bekend uit de Krijtperiode. Wegens onzekerheid over de fylogenetische verwantschap tussen de vijf levende geslachten, worden momenteel geen onderfamilies erkend.
Fysieke kenmerken
Grote zeeschildpadden met een laag gestroomlijnd schild bedekt met schubben, peddel- of flipperachtige voorpoten, een schedel met een
stevig benig dak, en een kop die niet in het schild kan worden teruggetrokken. Het plastron is enigszins gereduceerd, mist een scharnier, en is met ligamenten aan het schild verbonden.
Distributie
Alle tropische en subtropische oceanen. Sommige zeeschildpadden komen voor in gematigde zeeën, waaronder de Middellandse Zee.
Habitat
Kustgebieden op het continentaal plat, waar voedsel- en nestelplaatsen het talrijkst zijn. Uitgekomen jongen en kleine juvenielen van de meeste soorten zijn blijkbaar meestal pelagisch.
Gedrag
Seaturtles (mannetjes en vrouwtjes) maken vaak extreem lange migraties tussen voeder- en broedplaatsen (in sommige gevallen ten minste 190 mijl). Sommige soorten verzamelen zich op de zandige broedplaatsen en nestelen dan massaal in grote groepen die “arribadas” worden genoemd. De meeste nesten worden ’s nachts gemaakt, maar één soort is een dagnester. Zeeschildpadden komen in de zomer in gematigde zeeën, maar trekken meestal naar warmere wateren of begraven zich in de modder in ondiepe kustgebieden voor de winter.
Voedingsecologie en dieet
Alle zeeschildpaddensoorten op één na zijn voornamelijk carnivoor en voeden zich met sponzen, weekdieren, schaaldieren, zeepokken, zee-egels, of vis. De groene zeeschildpad is voornamelijk herbivoor en voedt zich voornamelijk met zeegrassen.
Reproductieve biologie
Zeeschildpadden trekken naar neststranden in cycli van één (zeldzaam) tot drie jaar. Zeeschildpadden nestelen voornamelijk op tropische stranden en produceren tot zeven of meer legsels in een seizoen met tussenpozen van 10-30 dagen. De eieren zijn leerachtig en bolvormig en hebben een diameter van 30-60 mm. De legsels bevatten gewoonlijk 90-130 eieren, hoewel de maximale legselgrootte 250 kan benaderen. De broedtijd is over het algemeen vrij kort, slechts 40-70 dagen. Alle soorten hebben een temperatuurafhankelijke geslachtsbepaling. Warme temperaturen leveren vooral vrouwtjes op, en koele temperaturen vooral mannetjes.
Conservation status
Vijf soorten zeeschildpadden zijn geclassificeerd als bedreigd, waarvan twee als ernstig bedreigd, en drie als bedreigd. De resterende soort staat te boek als Data Deficient.
Belang voor de mens
Ondanks internationale wetgeving om ze te beschermen, worden zeeschildpadden en hun eieren nog steeds plaatselijk over de hele wereld gegeten. De schelpen van sommige soorten, met name die van de karetschildpad (Eretmochelys imbricata), worden gebruikt om snuisterijen van te maken. Nog veel meer schildpadden worden per ongeluk gedood in vis- en garnaalnetten. Het is bekend dat het aanbrengen van schildpaddenklemmen aan deze netten het verdrinken van schildpadden met minstens een orde van grootte vermindert en in vele landen wettelijk verplicht is, maar algemeen gebruik is dringend noodzakelijk. Er worden steeds meer zeeschildpadden aangetroffen met vezelachtige tumoren (fibropapilloma) met een diameter tot 30 cm op de huid, in de bek en op de inwendige organen. In sommige gebieden is meer dan 70% van de schildpadden besmet. De oorzaak van deze mysterieuze ziekte is nog niet volledig bekend, hoewel zij besmettelijk is en zeker verband houdt met menselijke vervuiling. De langetermijneffecten van deze tumoren op de zeeschildpaddenpopulaties zijn onbekend.
Soortenrekeningen
Soortenlijst
Dikkopschildpad
Groene zeeschildpad
Kemp’s ridley schildpad
Dikkopschildpad
Caretta caretta
taxonomie
Testudo caretta Linnaeus, 1758, Insulas Americanas (“Amerikaanse eilanden”). Momenteel worden geen ondersoorten erkend, hoewel de Pacifische en Atlantische populaties door sommige auteurs als verschillende rassen worden beschouwd.
andere algemene namen
Engels: Loggerhead; Frans: Caouanne; Duits: Unechte Karettschildkröte; Spaans: Caguama, tortuga boba.
fysische kenmerken
De onechte karetschildpad is de grootste soort in deze familie en bereikt een lengte van de schaal van 84 in (213 cm) en een gewicht tot 1.000 lb (454 kg). De kop is achteraan vrij breed en vooraan kort en rond, vandaar de gewone naam. Twee paar prefrontale schubben bevinden zich op de bovenkant van de kop, voor de ogen. Het hartvormige kopborststuk is achteraan gezaagd en heeft vijf of meer paren pleurale schubben, waarvan het eerste paar in contact staat met de nuchale schub. Elf tot 15 (meestal 12 of 13) marginale scutes zijn aanwezig op de rand van het schild. Drie inframarginale scutes (zonder poriën) zijn aanwezig op de brug tussen de marginale en de plastrale scutes.
verspreiding
Alle tropische en gematigde zeeën, maar zeldzaam in het oostelijk en centraal deel van de Stille Oceaan.
habitat
Voornamelijk ondiepe zeewateren langs tropische continentale kusten, maar ook rond sommige eilanden. Zeekopschildpadden komen voor in baaien, kreken, zoutmoerassen en de monding van rivieren.
gedrag
Zeekopschildpadden ondernemen lange migraties, waarbij ze vaak gebruik maken van warme oceaanstromingen om zich te verspreiden. Een jong dat bij het eiland Okinawa was uitgezet, werd iets meer dan twee jaar later bij San Diego teruggevangen, en verscheidene volwassen dieren zijn teruggevangen op 1.300-1.700 mijl (2.100-2.700 km) van de plaats waar ze oorspronkelijk waren gevangen. De vrouwtjes migreren om de twee of drie jaar naar de broedgebieden. De volwassen dieren verzamelen zich vaak op de neststranden alvorens terug te trekken naar hun voedselgebieden. Uitgekomen jongen en kleine juvenielen zijn blijkbaar pelagisch en worden geassocieerd met drijvende planten, dieren en drijfhout. Deze soort waagt zich vaak in gematigde wateren en nestelt noordelijker dan welke andere zeeschildpad ook (solitaire nesten zijn aangetroffen in New Jersey in de Verenigde Staten). In open water drijven de karetschildpadden vaak aan de oppervlakte, vermoedelijk slapend. Mitochondriaal DNA-onderzoek heeft aangetoond dat schildpadden uit verschillende broedgebieden genetisch van elkaar verschillen. Deze bevinding suggereert dat vrouwtjes terugkeren naar de neststranden waar ze uit het ei zijn gekomen.
voedingsecologie en dieet
De onechte karetschildpad is gedurende zijn hele leven voornamelijk carnivoor. Van pas uitgekomen schildpadden is bekend dat ze kwallen, slakken, schaaldieren, insecten en sargassum (een alg) eten, meestal verkregen terwijl de schildpad in sargassum-matten drijft. Juvenielen en volwassenen voeden zich meestal op de bodem en eten sponzen, wormen, schelpdieren, inktvis, octopus, zeepokken, degenkrabben en andere krabben, garnalen, zee-egels, vissen, en soms uit het ei gekropen zeeschildpadden, algen en andere waterplanten.
reproductieve biologie
Schildpadden worden tussen hun 10e en 30e levensjaar volwassen. De balts en de paring vinden blijkbaar meestal plaats tijdens de trek naar de broedgebieden, enkele weken voordat het nest begint, en niet in de buurt van de broedstranden. Het mannetje omcirkelt het vrouwtje, bijt in haar nek en schouders, en bestijgt haar schelp van achteren. Tijdens de paring blijft het paar meestal aan de oppervlakte drijven. De paring kan overdag of ’s nachts plaatsvinden. Vrouwtjes paren blijkbaar meerdere keren. DNA-onderzoek heeft uitgewezen dat meer dan één mannetje vader kan zijn van eieren die in één legsel worden gelegd. Het nestelen gebeurt meestal in het voorjaar en de zomer, maar met grote geografische variatie, vooral latitudinaal, in timing en duur.
De nesten worden meestal gegraven boven de vloedlijn, voor het eerste duin, en meestal ’s nachts. Als de plaats eenmaal is gekozen, graaft het vrouwtje eerst een lichaamskuil met behulp van alle vier de ledematen en gebruikt dan alleen haar achterpoten om de nestkamer in de bodem van de kuil te graven. Daarin legt ze 23-198 bolvormige, leerachtige eieren (meestal 95-130) met een diameter van 2,5-5,1 cm en een gewicht van 1 tot 2 oz (26-47 g). Daarna bedekt ze het nest, eerst alleen met haar achterpoten en uiteindelijk met alle vier de ledematen om de hele plek te bedekken en te camoufleren. Vrouwtjes kunnen tot zeven legsels per seizoen leggen met tussenpozen van negen tot 28 dagen, meestal ongeveer om de twee weken, hoewel vier of vijf legsels per seizoen gebruikelijker is. De meeste vrouwtjes broeden slechts om de twee of drie jaar. Het broeden duurt 46-80 dagen, meestal 60-65, afhankelijk van de temperatuur. De jongen komen meestal ’s nachts uit het nest om te voorkomen dat de grondtemperatuur overdag te hoog wordt. Ze haasten zich dan onmiddellijk naar de branding. Deze soort heeft een temperatuurafhankelijke geslachtsbepaling. De meeste vrouwtjes worden boven de 29-30°C geproduceerd, en de meeste mannetjes onder deze temperatuur.
beschermingsstatus
Dwergkopschildpadden zijn op de Rode Lijst van de IUCN geclassificeerd als bedreigd.
belang voor de mens
Hoewel de directe consumptie van volwassen dieren en eieren in veel gebieden afneemt, is de mens nog steeds verantwoordelijk voor veel indirecte sterfte onder karetschildpadden door activiteit op of ontwikkeling van neststranden, door bij te dragen aan een toename van roofdieren zoals wasberen en honden, door de schildpadden te verdrinken in garnalen- of visnetten, en met vervuilende stoffen.
Groene zeeschildpad
Chelonia mydas
taxonomie
Testudo mydas Linnaeus, 1758, Insulas Pelagi: Insulam Adscensionis (“Oceanische eilanden: Ascension-eiland”). Er worden momenteel geen ondersoorten erkend. Niettemin erkennen sommige auteurs de Pacifische groene schildpad (ook zwarte schildpad genoemd) als een aparte soort; anderen beschouwen de Pacifische groene schildpad als een ondersoort van Chelonia mydas. Resultaten van DNA-onderzoek ondersteunen niet de erkenning van de Pacifische schildpad als onderscheiden van andere groene waterschildpadden.
andere algemene namen
Engels: Green turtle; Frans: Tortue verte; Duits: Suppenschildkröte; Spaans: Tortuga verde, Tortuga blanca.
fysieke kenmerken
Groot, tot 60 in (152 cm) carapax lengte en 750 lb (340 kg) lichaamsmassa. De kop is klein en afgerond aan de voorkant, en slechts een paar langgerekte prefrontale schubben is aanwezig op de bovenkant van de kop voor de ogen. Het hartvormige kopborststuk is achteraan slechts zwak gezaagd en heeft vier paar pleurale schubben, waarvan het eerste paar niet in contact staat met de nuchale schub. Twaalf marginale scutes zijn typisch aanwezig langs elke zijde van het schild. Vier inframarginale scutes (alle zonder poriën) zijn aanwezig op elke brug tussen de marginale en de plastrale scutes. De groenachtige kleur van het vet van deze schildpad is de bron van zijn gewone naam.
verspreiding
Alle tropische en gematigde zeeën.
habitat
Hoewel groene zeeschildpadden zich ook in gematigde zeeën wagen, worden volwassen schildpadden voornamelijk in de tropen aangetroffen. Deze schildpadden komen voor in open zee, maar ze worden het meest gezien in gebieden met ondiep water met een overvloed aan onderwatervegetatie, vooral zeegrasvelden. Uitgekomen jongen zijn meer pelagisch en worden vaak gevonden in matten van sargassum.
gedrag
Groene waterschildpadden nestelen voornamelijk op tropische stranden en kunnen meer dan 1.900 mi (3.000 km) migreren tussen voedsel- en nestgebieden. Van deze schildpadden is bekend dat zij thermoreguleren door zich te koesteren aan het wateroppervlak, maar zij zijn de enige zeeschildpadden die het water verlaten om zich te koesteren op het land. Van één populatie in de Golf van Californië is bekend dat ze onder water overwintert door zich gedeeltelijk in het substraat te begraven.
voedingsecologie en dieet
Hoewel wordt aangenomen dat uitgekomen en jonge schildpadden voornamelijk carnivoor zijn, zijn er weinig gegevens beschikbaar. Het is bekend dat de volwassen dieren bijna uitsluitend herbivoor zijn en zich hoofdzakelijk voeden met verschillende soorten zeegrassen en algen. Dierlijk materiaal, zoals sponzen, kwallen, weekdieren, schaaldieren, zee-egels en zeeslakken, wordt af en toe opgenomen, soms misschien in tweede instantie terwijl de schildpad zich voedt met zeegrassen. Het eten gebeurt over het algemeen overdag.
reproductieve biologie
De geslachtsrijpe leeftijd van groene zeeschildpadden is niet definitief bekend, maar er wordt gespeculeerd op een leeftijd tussen 20 en 30 jaar. Hofmakerij en paring vinden plaats buiten de broedstranden, en vrouwtjes kunnen met meerdere mannetjes paren. De balts bestaat uit het achtervolgen, besnuffelen, wrijven, besnuffelen en bijten van het vrouwtje. Als het vrouwtje ontvankelijk is, beklimt het mannetje haar schelp van achteren en zwaait zijn veel grotere staart onder de hare om te paren. De paring kan verschillende uren duren; één verslag beschrijft een paring van 52 uur. De paring kan aan of onder het wateroppervlak plaatsvinden. Vrouwtjes kunnen sperma opslaan, misschien wel voor meerdere jaren, zodat individuele eieren in hetzelfde legsel verschillende vaders kunnen hebben.
Er is een aanzienlijke variatie in de timing van het broedseizoen van de groene zeeschildpad, zowel plaatselijk als wereldwijd. In het westelijk deel van de Atlantische Oceaan bijvoorbeeld, vindt het nestelen gewoonlijk plaats van maart tot oktober, met een piek van mei tot september. In het oostelijk deel van de Stille Oceaan kan het nestelen op elk moment tussen februari en januari plaatsvinden. De vrouwtjes zijn zeer trouw aan hun neststranden en deze eigenschap verklaart de kleine genetische verschillen tussen afzonderlijke nestkolonies. De vrouwtjes nestelen overal, van het open zand boven de vloedlijn tot volledig beschaduwde gebieden net landinwaarts van het strand. De meeste nesten worden ’s nachts gemaakt. De bouw van de nesten lijkt op die van de onechte karetschildpad, maar de groene schildpad graaft de diepste nestholte van alle schildpadden (tot 20 cm). De vrouwtjes leggen tot zeven legsels in een seizoen, gewoonlijk met een interval van 12-14 dagen, maar het leggen van twee tot vijf legsels komt het meest voor. De legselgrootte is over het algemeen positief gerelateerd aan de grootte van het vrouwtje. De legsels variëren van drie tot 238 eieren, hoewel legsels van 100-120 eieren typisch zijn. De leerachtige eieren zijn bijna bolvormig en 1-2 in (2,5-5,8 cm), meestal 1,4-1,6 in (3,5-4 cm) in diameter en wegen 1-2 oz (28-65 g, meestal 35-50 g). De meeste vrouwtjes broeden slechts om de twee jaar, maar er zijn cycli van één tot vier jaar bekend. Het broeden duurt meestal 50-70 dagen, maar kan ook 30 tot 90 dagen duren, afhankelijk van de nesttemperatuur. De jongen komen ’s nachts uit het nest en trekken onmiddellijk naar zee. Groene waterschildpadden hebben een temperatuurafhankelijke geslachtsbepaling. Hoge temperaturen leveren vooral vrouwtjes op, en lage temperaturen vooral mannetjes.
beschermingsstatus
Groene waterschildpadden zijn op de Rode Lijst van de IUCN geclassificeerd als bedreigd. De mediterrane subpopulatie staat op de lijst van ernstig bedreigde soorten.
belang voor de mens
Ondanks de internationale bescherming worden groene waterschildpadden en hun eieren nog steeds door de plaatselijke bevolking in vele delen van de wereld geconsumeerd. Veel andere menselijke activiteiten verhogen ook de sterfte. Schildpadden worden gedood voor de sport, verdrinken in garnalen- of visnetten en worden verwond door scheepsschroeven. Andere schildpadden worden gedood door roofdieren waarvan het aantal is toegenomen als gevolg van menselijke activiteiten (b.v. wasberen, varkens en honden). Nestplaatsen worden vernietigd door de bouw van hotels en woningen.
Kemp’s ridley schildpad
Lepidochelys kempii
taxonomie
Thalassochelys (Colpochelys) kempii Graman, 1880, Golf van Mexico. Er worden geen ondersoorten erkend.
andere algemene namen
Engels: Atlantic ridley, gulf ridley, Mexican ridley; Frans: Tortue de Kemp; Spaans: Tortuga lora.
fysische kenmerken
De Kemp’s ridley is de kleinste van de zeeschildpadden, met een maximum van slechts 30 in (76 cm) carapax lengte, en 108 lb (49 kg) lichaamsmassa. De kop is enigszins puntig naar voren en heeft een duidelijk gehoekte bovensnavel. Twee paar prefrontale schubben zijn aanwezig op de bovenkant van de kop, voor de ogen. Het hartvormige kopborststuk is achteraan gezaagd en heeft vijf paar pleurale schubben; het eerste paar staat in contact met de nuchale schub. Op de rand van het schild bevinden zich twaalf tot 14 marginale scutes. Vier inframarginale scutes (elk met een achterste porie) zijn aanwezig op elke brug tussen de marginale en de plastrale scutes.
verspreiding
Golf van Mexico tot noordelijke Atlantische Oceaan.
habitat
De volwassen ridleys verkiezen het ondiepe water van de Golf van Mexico, hoewel ze de eerste twee levensjaren in drijvende matten van sargassum of ander drijfhout in de golfstromingen drijven. Subadulte dieren wagen zich in gematigde wateren, zoals Chesapeake Bay, om zich te voeden.
gedrag
Er is weinig bekend over het gedrag van Kemp’s ridley schildpadden in het water. Hoewel ze meestal beperkt blijven tot de Golf van Mexico, kunnen vrouwtjes toch lange afstanden trekken, vaak meer dan 600 mijl (1.000 km) naar en van het enige belangrijke neststrand, bij Rancho Nuevo, Tamaulipas, Mexico.
voedingsecologie en dieet
Kemp’s ridley schildpadden zijn hun hele leven voornamelijk carnivoor. Hoewel ze zich voornamelijk voeden met krabben, eten deze schildpadden ook kwallen, kammosselen, slakken, schelpen, inktviseieren, garnalen, insecten, zeepokken, zee-egels, zeekomkommers, vissen en diamantrugschildpadden. Af en toe voeden ze zich met sargassum wier en andere algen of waterplanten.
reproductieve biologie
De geslachtsrijpe leeftijd van Kemp’s ridley schildpadden wordt geschat op 8-12 jaar. De vrouwtjes planten zich voort met tussenpozen van één tot drie jaar, waarbij de meeste om de één of twee jaar een nest maken. De balts en de paring vinden plaats buiten de neststranden, voordat het nest wordt gevormd. Deze gedragingen zijn niet goed beschreven, maar zijn vergelijkbaar met die van andere zeeschildpadden. Bijna alle nesten worden gemaakt op één enkel strand in Tamaulipas, Mexico, van half april tot half juli. De vrouwtjes nestelen bijna uitsluitend overdag en komen aan land in arribada’s, hoewel sommige alleen aan land komen. De nesten worden gegraven in open zand op het bovenstrand of in de duinen achter het strand. De bouw van de nesten is vergelijkbaar met die van andere cheloniide zeeschildpadden, maar de nesten van de Kemp’s ridley zijn over het algemeen ondieper. De vrouwtjes produceren tot vier legsels, meestal één tot drie, per seizoen met tussenpozen van 10-49 dagen, hoewel het gebruikelijke interval 20-28 dagen is. De grootte van de legsels varieert van 51 tot 185 eieren, waarbij nesten van 100-110 eieren het meest voorkomen. De bolvormige, leerachtige eieren hebben een diameter van 1-2 in (2,5-5,1 cm, gemiddeld 3,9 cm) en wegen 1-1,5 oz (24-41 g, gemiddeld 30 g). Het broeden duurt 45-70 dagen, afhankelijk van de temperatuur, maar de meeste eieren komen na 50-55 dagen uit. Kemp’s ridley schildpadden hebben een temperatuurafhankelijke geslachtsbepaling. Hoge temperaturen leveren vooral vrouwtjes op, en lage temperaturen vooral mannetjes.
beschermingsstatus
Kemp’s ridley schildpadden zijn geclassificeerd als ernstig bedreigd op de Rode Lijst van de IUCN.
belang voor de mens
Kemp’s ridleys waren ooit de meest voorkomende zeeschildpad in de Golf van Mexico, waarvan er naar schatting 42.000 op één dag in Mexico nestelden. Hoewel deze schildpadden internationaal streng worden beschermd en het belangrijkste neststrand een Mexicaans nationaal reservaat is, blijven de Kemp’s ridley schildpadden de meest kritisch bedreigde zeeschildpad, waarvan er misschien nog 1.000-2.000 volwassen zijn. Verdrinking in garnalennetten wordt beschouwd als de meest voorkomende onnatuurlijke doodsoorzaak. De recente toename van de nestelende populatie biedt hoop op herstel.
Bronnen
Boeken
Bjorndal, K. J. Biology and Conservation of Sea Turtles. Herziene editie. Washington, DC: Smithsonian Institution Press, 1995.
Lutz, P. L., and J. A. Musick, eds. De biologie van zeeschildpadden. Boca Raton, FL: CRC Press, 1997.
Márquez-M., R. Synopsis of Biological Data on the Kemp’s Ridley Turtle, Lepidochelys kempi (Garman, 1880). NOAA Technical Memo NMFS-SEFSC-343. Washington, DC: National Oceanic and Atmospheric Administration, 1994.
Periodicals
Dodd, C. K., Jr. “Caretta caretta (Linnaeus) Onechte karetschildpad.” Catalogue of American Amphibians and Reptiles 483 (1990): 1-7.
Karl, S. A., and B. W. Bowen. “Evolutionary Significant Units versus Geopolitical Taxonomy: Molecular Systematics of an Endangered Sea Turtle (Genus Chelonia).” Conservation Biology 13, no. 5 (1999): 990-9.
Parham, J. F., and D. E. Fastovsky. “The Phylogeny of Cheloniid Sea Turtles Revisited.” Chelonian Conservation Biology 2, no. 4 (1997): 548-54.
Rostal, D. C., J. S. Grumbles, R. A. Byles, R. Márquez-M., and D. W. Owens. “Nestfysiologie van Kemp’s Ridley zeeschildpadden, Lepidochelys kempi, in Rancho Nuevo, Tamaulipas, Mexico, met observaties over populatieschattingen.” Conservation Biology 2, no. 4 (1997): 538-47.
Van Buskirk, J., and L. B. Crowder. “Life-History Variation in Marine Turtles.” Copeia (1994): 66-81.
Zug, G. R., and C. H. Ernst. “Lepidochelys fitzinger Ridley zeeschildpadden.” Catalogue of American Amphibians and Reptiles 587 (1994): 1-6.
John B. Iverson, PhD