Il termine “piano corporeo” si riferisce alle somiglianze generali nello sviluppo e nella forma e funzione tra i membri di un particolare phylum. Un altro nome per queste somiglianze è baüplan, che è la parola tedesca per “piano del corpo”.
Un piano del corpo è un gruppo di caratteristiche strutturali e di sviluppo che può essere usato per identificare un gruppo di animali, come un phylum. Tutti i membri di un particolare gruppo condividono lo stesso piano corporeo ad un certo punto del loro sviluppo – allo stadio embrionale, larvale o adulto. I biologi hanno da tempo osservato che l’anatomia e l’embriologia riflettono piani strutturali condivisi. Questi piani possono essere usati per definire gruppi tassonomici (di solito phyla) e per costruire classificazioni gerarchiche all’interno dei gruppi (organismi con piani corporei simili tendono ad essere più strettamente correlati).
Similitudini e differenze nella forma adulta, così come il modello di sviluppo degli embrioni, forniscono il quadro per la moderna classificazione tassonomica. Questi confronti sono la base della sistematica filogenetica. Lo sviluppo embrionale è relativamente coerente tra gli animali con piani corporei simili, anche se forme larvali simili possono dare origine ad adulti molto diversi in alcuni gruppi. La tempistica, il modello e la scala degli eventi di sviluppo determinano la forma di un organismo, e i gruppi strettamente imparentati hanno maggiori probabilità di condividere somiglianze strutturali e di sviluppo rispetto a quelli che sono più lontani. Strutture e stadi di sviluppo omologhi – quelli che sono simili tra gruppi affini perché ereditati da un antenato comune – sono la base della moderna classificazione biologica.
Il record fossile suggerisce che i metazoi (organismi con più tipi di cellule e tessuti) sono apparsi per la prima volta circa 500.000 anni fa all’inizio del periodo Cambriano. È probabile, tuttavia, che le forme a corpo molle fossero presenti ben prima, ma che non abbiano lasciato resti fossili. I metazoi si diversificarono rapidamente in una miriade di forme che alla fine diedero origine alla diversità dei metazoi che abbiamo oggi. I biologi si riferiscono a questo evento storico nella storia della vita animale come la Radiazione Cambriana, a volte chiamata Esplosione Cambriana. Tutti gli animali viventi sono discendenti di un antenato comune che esisteva all’inizio del periodo Cambriano, e i loro vari percorsi evolutivi sono stati stabiliti alla fine di questa supernova biologica. Alcuni piani corporei non sono sopravvissuti fino ad oggi, ma la maggior parte dei piani corporei dei metazoi facilmente fossilizzati si possono trovare ancora oggi. La distribuzione di diversi piani corporei tra i metazoi viventi fornisce una registrazione della storia evolutiva di questo gruppo che risale alla sua origine.
La multicellularità negli organismi permette la specializzazione della struttura e della funzione cellulare. Durante la Radiazione Cambriana, una maggiore complessità complessiva e la successiva differenziazione di cellule e tessuti embrionali e adulti, un fenomeno diffuso tra i metazoi chiamato compartimentazione, ha fornito l’opportunità di sperimentazione evolutiva e innovazione.
| Caratteristiche degli animali | ||
| Parazoi | Phylum Porifera (spugne) | Nessun vero tessuto o organizzazione dei tessuti sciolti. Il corpo è asimmetrico o radialmente simmetrico. |
| Eumetazoi – Radiata | Phylum Cnidaria (anemoni e meduse) | Diploblastico-due strati: gastroderma (derivato dall’endoderma) ed epidermide (derivato dall’ectoderma). Simmetria radiale, larva planula, ciclo vitale dimorfico: polipi e meduse. Orale e aborale, nessuna cefalizzazione. Cavità gastrovascolare: apertura della bocca, niente ano. Cellule pungenti specializzate (cnidociti e nematocisti), muscoli e nervi. |
| Phylum Ctenophora (gelatine a pettine) | Diploblastici, “mesoglea”, otto file di ciglia fuse, organo di senso dell’equilibrio, due tentacoli, bioluminescenza. | |
| Eumetazoi – Bilateria -Acoelomati | Phylum Platyhelminthes (vermi tondi) | Triploblastici (endoderma, mesoderma, ectoderma), simmetria bilaterale, acoelomati, cefalizzazione. Stadi larvali, nessun sistema respiratorio o circolatorio, apparato digerente incompleto (senza ano). |
| Pseudocoelomati | Phylum Rotifera (animali con ruote) | Triploblastici, tratto digerente completo, pseudocoele, scheletro idrostatico, organi Caratteristiche:eumetzoa, situata nello pseudocoele, partenogenesi, corona di ciglia. |
| simmetria bilaterale, cavità corporea diversa dalla cavità digestiva (pseudocoele). | Phylum Nematoda (vermi tondi) | Triploblastico, tubo digerente completo, cuticola dura, solo muscoli longitudinali, pseudocoele, scheletro idrostatico. |
| Phylum Nemertea | Nessuno pseudocoele, il corpo è acoelomato, ha una struttura simile al celoma per conservare la proboscide, tratto digestivo completo, sistema circolatorio con emoglobina. | |
| Eucoelomati-Protostomi Caratteristiche: eumetazoi, triploblastici, simmetria bilaterale, cefalizzazione, enteroceli, blastoporo diventa bocca eucoelomati, schizoceli, scissione a spirale, scissione determinata. | Phylum Molluska (chitoni, chiocciole, lumache, vongole, ostriche, polpi e calamari) | La maggior parte ha gusci esterni di carbonato di calcio, anche se alcuni hanno gusci interni e alcuni non ne hanno. Tre parti del corpo – piede, massa viscerale e mantello. Cavità del mantello – ospita le branchie e altri organi, nessuna segmentazione del corpo. |
| I celomati hanno cavità interne del corpo (celomi) | Phylum Annelidabody cavities (coeloms) | Triploblastico, segmentazione e specializzazione dei segmenti del corpo, celoma. |
| che contengono gli organi digestivi, alcuni degli organi escretori e riproduttivi, e una cavità toracica che contiene il cuore e i polmoni. I celomati formano anche una varietà di scheletri interni ed esterni. | Phylum Arthropoda (crostacei, insetti e ragni) | Triploblastici, segmentazione, esoscheletro duro, appendici articolate, appendici specializzate, antenne, apparato boccale, gambe, muta, varietà di scambi gassosi o strutture respiratorie. |
| Deuterostomi Caratteristiche: simmetria bilaterale, alcuni hanno una simmetria radiale secondaria, | Phylum Bryozoa (animali del muschio) | Esoscheletro, sessile, e un lioforo, un anello di tentacoli ciliati centrati sulla bocca. La bocca si apre in un intestino a forma di U; l’ano si trova appena fuori dal lioforo. Il corpo contiene anche un celoma e gonadi; c’è asmall ganglio centrale, o “cervello”, ma nessun escretore specializzato o respiratorio diventa ano, radialsystems. |
| cleavage, scissione indeterminata. | Phylum Brachiopoda | Somigliano a vongole bivalvi con due conchiglie che circondano un lioforo. |
| Phylum Phoronida (vermi marini tubiformi) | Presente il lioforo; tre parti del corpo nelle forme larvale e adulta, ciascuna contenente il proprio celoma; prosoma, mesosoma, metasoma. Via digestiva a forma di U, sistema nervoso, organi escretori specializzati, sistema circolatorio chiuso. | |
| Phylum Echinodermata (dollari della sabbia, ricci e stelle marine) | Esoscheletro calcareo composto da piastre o ossicini separati, simmetria bilaterale allo stadio larvale, simmetria radiale da adulti (pentagonale), endoscheletro, sistema vascolare acquatico; rigenerazione, sistema nervoso decentrato. | |
| Phylum Chordata (anfioxus, sea squirts, e vertebrati) | Simmetria bilaterale; corpo segmentato; tre strati germinali; celoma ben sviluppato. Notocorda presente in qualche fase del ciclo vitale. Cordone nervoso singolo, dorsale, tubolare; l’estremità anteriore del cordone di solito si allarga per formare il cervello. Fessure branchiali faringee presenti in qualche fase del ciclo vitale. Coda postnanale, di solito sporgente oltre l’ano in qualche fase, ma può persistere o meno. Muscoli segmentati in tronco non segmentato. Cuore ventrale con vasi sanguigni dorsali e ventrali; sistema circolatorio chiuso. Sistema digestivo completo. Enoscheletro cartilagineo o osseo presente nella maggior parte dei membri (vertebrati). | |
Nuove combinazioni di cellule e tessuti hanno portato a una maggiore complessità e allo sfruttamento di nuove risorse ecologiche.
Importanti differenze tra i piani corporei sono presenti nell’embrione, sebbene possano essere evidenti in qualsiasi fase dello sviluppo di un dato gruppo. Le condizioni presentate all’inizio dello sviluppo mettono in moto una cascata di cambiamenti nella crescita, proliferazione e differenziazione delle cellule che operano durante tutto lo sviluppo per produrre i piani corporei specifici di un particolare gruppo di organismi.
I piani corporei variano tra i phyla in termini di modelli di clivaggio dell’uovo (come l’uovo si divide all’inizio dello sviluppo), gastrulazione, specificazione degli assi e struttura cellulare embrionale. L’uovo può essere completamente diviso dal solco di scissione (scissione oloblastica), o solo una parte del citoplasma può essere scisso (scissione meriblastica) come nelle uova degli uccelli. I deuterostomi, come gli echinodermi e i cordati, si sviluppano per scissione radiale. In questa forma di scissione, le cellule figlie siedono sopra le cellule precedenti. I protostomi, come i molluschi, gli anellidi e gli artropodi, si sviluppano per scissione a spirale (le figlie dei blastomeri non sono direttamente sopra o accanto all’altra, ma sono inclinate a sinistra o a destra di 45 gradi).
La gastrulazione è il movimento coordinato di cellule e tessuti nell’embrione che determina le successive interazioni tra cellule e tessuti. La gastrulazione comporta la combinazione di cellule e tessuti. Questi tipi di combinazione differiscono tra i phyla.
La formazione degli assi nell’embrione è responsabile della determinazione dei modelli di simmetria e polarità. Gli organismi possono essere asimmetrici (nessuna simmetria) o simmetrici (una singola linea, o piano, di simmetria). La simmetria può essere sferica, radiale o bilaterale. Gli animali con simmetria sferica, come i ricci di mare, hanno un globo cavo di strati cellulari organizzati intorno a un punto centrale. Gli animali con simmetria radiale, come le meduse, hanno parti del corpo che si irradiano da un punto centrale, come i raggi di una ruota. Gli animali a simmetria bilaterale, come i lombrichi, hanno corpi che, se tagliati longitudinalmente, formano metà destra e sinistra che sono immagini speculari.
La simmetria bilaterale è un prerequisito critico per la concentrazione degli organi sensoriali e lo sviluppo della testa. Gli assi dorsale-ventrale (dorso-pancia), anteriore-posteriore (bocca-ano), e destro-sinistro sono specificati in modi diversi tra i phyla. Gli assi corporei primari degli anellidi e dei vertebrati, per esempio, sono determinati da meccanismi diversi durante il primo sviluppo. Nella maggior parte dei casi, la presenza di più assi di sviluppo embrionali è associata alla diversità cellulare e alla complessità dei tessuti. Le cellule e i tessuti nell’embrione danno origine a tutte le classi di cellule, tessuti e strutture presenti nello stadio adulto. Il destino specifico delle cellule e dei tessuti embrionali è determinato all’inizio dello sviluppo e varia tra i piani corporei.
La maggior parte dei piani corporei dei metazoi può essere descritta come un “tubo nel tubo”, con una parete corporea costituita da strati di diversi tipi di tessuto che circondano una cavità centrale. In quasi tutti i metazoi, la parete del corpo ha tre strati cellulari (ectoderma, mesoderma ed endoderma), anche se alcuni, come le spugne (Porifera), non hanno strati cellulari organizzati, e altri, come le meduse (Cnidaria) hanno solo due strati nell’adulto. Gli antenati dei metazoi multicellulari avevano un’organizzazione interna-esterna, a due strati con un endoderma e un ectoderma. Nei triploblasti, come i vermi piatti, si è evoluto anche uno strato intermedio di mesoderma.
La parete del corpo circonda un celoma (cavità centrale) tra il tratto digestivo e la parete del corpo che è completamente rivestito da mesoderma. Il celoma permette al sistema digestivo e alla parete del corpo di muoversi indipendentemente. Per questo motivo, gli organi interni possono essere più complessi. Il celoma può anche servire come area di stoccaggio per uova e sperma, facilitando lo sviluppo di questi gameti nel corpo dell’animale. Il fluido celomico aiuta nella respirazione e nella circolazione diffondendo i nutrienti e nell’escrezione accumulando i rifiuti. Questo fluido ha la stessa funzione di diversi sistemi di organi negli animali superiori. Inoltre, il liquido celomico protegge gli organi interni e serve da scheletro idrostatico. I Metazoi hanno una bocca ad un’estremità del celoma e un ano all’altra. I protostomi si sviluppano in modo che la prima apertura nell’embrione sia la bocca (la parola “protostomo” significa “prima bocca”). I deuterostomi sviluppano prima un ano e poi una bocca.
Dei trentacinque phyla viventi di metazoi, i dieci più grandi contengono quasi 2,5 milioni di specie in totale, gli altri venticinque ne contano solo 5.000. Anche se alcuni phyla hanno ovviamente avuto più successo di altri in termini di numero di specie che contengono, tutti i piani del corpo dei metazoi esistenti sono sopravvissuti alla Radiazione Cambriana. Quella che segue è una descrizione dei piani corporei dei dieci phyla di metazoi più diversi, presentati in ordine di complessità crescente.
Porifera: Spugne
Le spugne hanno un embrione diploblastico, il che significa che hanno una parete corporea a due strati (ectoderma ed endoderma ma nessun mesoderma). Gli adulti sono sessili (non mobili e di solito fissati ad un unico punto) e non hanno un celoma. Le spugne hanno cellule flagellate che muovono l’acqua intorno al corpo, e uno scheletro interno con spicole, elementi scheletrici a forma di ago che si trovano nella matrice tra le cellule epidermiche e il colletto. Le spugne adulte non hanno un sistema nervoso definito.
Cnidaria: Coralli, Meduse e Anemoni
Gli cnidari hanno un corpo che è un semplice sacco dalle pareti morbide. Gli cnidari hanno due forme distintive del corpo, una medusa mobile, a forma di campana (meduse, per esempio) o un polipo sessile (anemoni di mare, per esempio). Una o entrambe le forme possono essere presenti durante lo sviluppo, a seconda della specie. Gli cnidari possono vivere da soli, come gli anemoni, o vivere in colonie, come i coralli e le meduse.
Tutti gli cnidari hanno una simmetria radiale. Sono diploblastici, il che significa che hanno due strati di tessuto embrionale, l’ectoderma e l’endoderma, che danno origine all’ectoderma e al gastroderma dell’adulto. Questi ultimi strati racchiudono un’unica apertura, l’enteron, o “cavità interna”.
Hanno una bocca ma non un ano; e hanno una cavità centrale del corpo chiamata celenteron (intestino cavo), e una rete nervosa, che serve come un sistema nervoso primitivo. Gli cnidari sono gli unici metazoi che hanno tentacoli con nematocisti (cellule pungenti) e statocisti (organi che percepiscono l’orientamento).
Platyhelminthes: Vermi piatti
I vermi piatti sono bilateralmente simmetrici e hanno corpi appiattiti, simili a vermi. Tutti i platelminti sono triploblastici. Hanno cellule flagellate uniche chiamate cellule di fiamma, che regolano il contenuto del fluido extracellulare e sono usate per l’escrezione, e un sistema nervoso con un cervello semplice.
Rotifera: Animali con ruote
I rotiferi hanno diversi tratti complessi che sono ulteriormente sviluppati in altri phyla. Il corpo del rotifero non è segmentato, bilateralmente simmetrico e sferico con un piede biforcato (diviso) e un organo a ruota anteriore e una cuticola (strato protettivo extracellulare). I rotiferi si nutrono utilizzando una faringe con mascelle. Hanno protonefridi, un organo escretore primitivo, e un sistema nervoso semplice con recettori di visione.
Nematoda: Vermi rotondi
I nematodi hanno embrioni triploblastici e corpi cilindrici non segmentati nello stadio adulto. Hanno uno pseudocelom, una cavità chiusa e contenente fluidi che agisce come uno scheletro idrostatico per mantenere la forma del corpo, far circolare le sostanze nutritive e contenere i principali organi del corpo. I nematodi hanno anche una cuticola senza ciglia, fibre muscolari longitudinali, una faringe triradiata (tre camere), e un sistema escretore che consiste di cellule ghiandolari e canali.
Molluska: Lumache, chiocciole e vongole
Il corpo del mollusco ha una testa e un piede, e un mantello, una struttura membranosa o muscolare che circonda la massa viscerale (organi interni) e secerne una conchiglia se è presente (come nelle vongole e branchiopodi). I molluschi hanno un canale alimentare, un sistema nervoso relativamente complesso, branchie respiratorie, e un sistema circolatorio attivo con sangue e un emocele, uno spazio allargato e pieno di sangue. Alcuni gruppi di molluschi hanno un celoma ridotto.
Annelida: Vermi Segmentati
Il corpo degli anellidi è bilateralmente simmetrico, segmentato e pieno di fluidi. Gli anellidi hanno uno scheletro idrostatico, che sostiene il corpo attraverso la pressione del fluido contenuto nelle cavità del corpo. La superficie esterna del corpo è protetta da una cuticola. Gli anellidi hanno anche caetidi, o setole, e una parete corporea triploblastica. Il sistema nervoso degli anellidi consiste di nervi appaiati e gangli (gruppi di corpi di neuroni o soma) disposti lungo la lunghezza del corpo. Hanno organi escretori semplici chiamati nefridia, o celomodotti, e un sistema circolatorio chiuso e tubolare.
Arthropoda: Crostacei, ragni e insetti
Gli artropodi hanno embrioni triploblastici. I loro corpi sono bilateralmente simmetrici, con segmentazione metamerica, in cui ogni segmento ripetuto è simile al successivo. Gli artropodi hanno un esoscheletro, un rivestimento esterno duro e articolato che racchiude i muscoli e gli organi, fatto di chitina (un carboidrato duro e flessibile); appendici appaiate e articolate e una o più coppie di mascelle. Il sistema digestivo consiste in un intestino tubolare. Gli artropodi hanno muscoli striati, un cordone nervoso ventrale di gangli segmentari, organi di senso ciliati, un celoma ridotto, un emocorpo e un cuore che pompa un fluido circolatorio chiamato emolinfa.
Echinodermata: Ricci di mare, stelle marine e cetrioli di mare
Gli echinodermi hanno uno stadio larvale nuotante chiamato pluteo e uno stadio adulto non nuotante e senza testa con simmetria pentameria (cinque lati).Gli echinodermi hanno un celoma che è diviso in tre sezioni, e uno scheletro interno mesodermico (una struttura di supporto di tessuto connettivo) con spicole di carbonato di calcio (masse coniche di matriale duro, simile a un guscio). Gli echinodermi hanno sistemi digestivi ma mancano di organi escretori. Hanno un sistema vascolare acquatico (chiamato anche sistema ambulacrale), che è un insieme di canali idraulici derivati dal celoma e dotati di piedi a tubo, e che viene utilizzato per lo scambio di gas, il movimento, la manipolazione del cibo, e la ricezione sensoriale.
Chordata: Cordati, inclusi i vertebrati
Gli embrioni dei cordati (e gli adulti) sono triploblastici. Le larve e gli adulti dei cordati sono bilateralmente simmetrici e hanno un asse anteriore-posteriore ben definito (la “testa” è facilmente identificabile dalla “coda”). Gli adulti hanno un sistema nervoso complesso con una corda nervosa dorsale e una notocorda (alcuni gruppi, inclusi i vertebrati, hanno un cervello), vari organi di senso, fessure branchiali e un tratto digestivo ben sviluppato. I cordati si riproducono sessualmente.
vedi anche Allometria.
Andrew G. Gluesenkamp
Bibliografia
Gilbert, Scott F. Developmental Biology, 5th ed. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc., 1997.
Gilbert, Scott F., and Ann M. Raunio, eds. Embriologia: Constructing the Organism. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc., 1997.
Kalthoff, Klause. Analisi dello sviluppo biologico, 2a ed. Boston: McGraw-Hill, Inc., 2001.
Raff, Rudolph A. The Shape of Life. Chicago: University of Chicago Press, 1996.
Raff, Rudolph A., and Thomas C. Kaufman. Embrioni, geni ed evoluzione: The Developmental-Genetic Basis of Evolutionary Change. New York: Macmillan, 1983.
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