2.1 Taxonomia clasică a ciupercilor
Membrii Chytridiomycota prezintă un interes evolutiv deosebit, deoarece se crede că reprezintă o divergență profundă a ciupercilor cu derivare minimă (Berbee și Taylor 1993). Aproape toți membrii acestui grup produc spori de reproducere asexuată, cu flageli, în timp ce flagelii (și corpurile bazale sau structurile centriole din care aceștia se nasc) lipsesc în celelalte phyla fungice. Calitatea ancestrală a acestei trăsături este evidențiată de prezența aceleiași substructuri microtubulare în flagelul sporilor de chytridiomicete, așa cum se găsește în cilia anumitor protiști, animale și plante inferioare.
Una dintre cele mai importante modificări ale taxonomiei fungice a fost eliminarea a trei grupuri de organisme, oomicetele (de ex, Saprolegnia, Phytophthora), labirintulomicetele și hiphochytriomicetele, din regnul fungic. Aceste trei grupuri de organisme au fost considerate înrudite în mod specific cu chytridiomicetele ca făcând parte din „Phycomycetes” (Sparrow 1943, 1960; ulterior, ambele au fost clasificate în Mastigomycotina, Sparrow 1973) pe baza prezenței sporilor flagelați. Cu toate acestea, informațiile privind compoziția peretelui celular, fiziologia căii de sinteză a lizinei și caracteristicile ultrastructurale atât ale mitocondriilor, cât și ale zoosporilor au dus la recunoașterea faptului că aceste trei grupuri ar trebui clasificate în altă parte în arborele eucariot. Prezența sporilor flagelate este considerată în prezent ca fiind o morfologie convergentă la chytridiomicete și la aceste alte grupuri, iar datele moleculare au plasat oomicetele, labirintulomicetele și hiphochytriomicetele în cadrul neamului de protide Stramenopila cu un sprijin covârșitor.
Grupurile din cadrul Chytridiomycota s-au dovedit, de asemenea, instabile, mai ales pentru că taxonomia clasică a depins doar de câteva caractere morfologice, adesea neomologate. Deși alții au fost pionierii studiilor ultrastructurale sistematice ale zoosporilor în anii 1960 și 1970, Barr (1980) a fost cel care a folosit în mod oficial caractere ultrastructurale pentru a separa un nou ordin (Spizellomycetales) de Chytridiales. Mai mult, acesta a bazat descrierile genurilor din noul ordin pe caracterele zoosporilor. De fapt, cele cinci ordine din Chytridiomycota (tabelul 1) descrise pe baza ultrastructurii lor zoosporice (Barr 1980, 2001) sunt în concordanță cu filogeniile moleculare actuale (a se vedea mai jos), demonstrând robustețea acestor caractere. De exemplu, vechea descriere ordinală mai veche a Monoblepharidales pe baza morfologiei thallusului nu a fost incluzivă, deoarece unele genuri (Harpochytrium și Oedogoniomyces) nu dispun de reproducerea sexuală oogamă și de hifele miceliale care au caracterizat acest ordin. În taxonomia bazată pe morfologie, ordinul Harpochytriales a descris aceste ciuperci simple din punct de vedere morfologic. Cu toate acestea, caracterele ultrastructurale zoosporice (de exemplu, Gauriloff et al. 1980), în special cele asociate cu kinetidele (corpul bazal și structurile asociate), sunt suficiente pentru a clasifica genurile Harpochytrium și Oedogoniomyces în cadrul Monoblepharidales. Ordinul Harpochytriales a fost în cele din urmă eliminat. Într-un alt exemplu, caracterele ultrastructurale ale zoosporilor au evidențiat necesitatea reclasificării genului Physoderma, care parazitează plantele, din Chytridiales în Blastocladiales (Lange și Olson 1980), deși morfologia talilor din Physoderma spp. seamănă foarte mult cu cea din Chytridiales. Analizele caracterelor ultrastructurale au arătat, de asemenea, (Barr 1980) că există mai multe clade în cadrul celui mai mare ordin de chytride, Chytridiales. Aceleași clade (tabelul 1) au fost susținute și extinse prin analiza secvențelor ADNr 18S (James et al. 2000). Filogeniile moleculare bazate pe gene multiple (a se vedea mai jos) promit să rezolve întrebările mai dificile privind ordinea de ramificare a celor cinci ordine de chytridiomicete și grupările superioare din cadrul acestor ordine.
Încadrarea speciilor în celălalt grup de ciuperci „inferioare”, Zygomycota, se bazează pe producția de talii cenocitari, pe lipsa sporilor mobili în orice stadiu de dezvoltare și pe lipsa centriolilor în timpul mitozei. Clasificarea acestui grup nu a fost deosebit de stabilă, iar autorii mai multor analize recente ale secvențelor ribozomale nucleare au pus sub semnul întrebării chiar și monofilia Zygomycota, precum și cea a Chytridiomycota. Dovezile ultrastructurale, care au fost atât de valoroase în ipoteza relațiilor din cadrul Chytridiomycota, nu s-au dovedit a fi definitive în rezolvarea propunerilor de reclasificare a acestei diviziuni pe baza dovezilor moleculare. De exemplu, s-a sugerat că Basidiobolus (Zygomycota, Entomophthorales) ar putea face parte dintre chytride, o sugestie interesantă, având în vedere faptul că Basidiobolus păstrează un inel de microtubuli într-un organit asemănător unui centriol, asociat nucleului (McKerracher și Heath 1985). Acest lucru ar putea indica o divergență recentă față de un strămoș flagelat. Cu toate acestea, studiile moleculare nu au rezolvat această problemă cu un suport statistic adecvat (Nagahama et al. 1995; Jensen et al. 1998). S-a sugerat, de asemenea, că Blastocladiales (Chytridiomycota) s-ar putea grupa în cadrul Zygomycota (Bruns et al. 1992; Nagahama et al. 1995; James et al. 2000), o sugestie susținută și mai mult de poziția Allomyces blastocladialei în filogeniile bazate pe date mitocondriale (Paquin et al. 1997), deși nu a fost confirmată în analizele ulterioare care utilizează metode de inferență mai sofisticate (Leigh et al. 2003; Bullerwell et al. 2003b). În contradicție cu această sugestie este, de asemenea, faptul că ultrastructura zoosporilor de blastocladiale prezintă caracteristici tipice pentru membrii Chytridiomycota. În cele din urmă, Schüßler et al. (2001) a separat Glomales (Glomerales), care conține ciupercile micorrizice arbusculare importante din punct de vedere ecologic, într-un nou phylum, Glomeromycota. Autorii și-au bazat această decizie pe rezultatele analizei secvențelor de ADNr SSU și au emis ipoteza că Glomeromycota are probabil o ascendență comună cu clada Ascomycota-Basidiomycota. Vor fi necesare mult mai multe date genomice (mitocondriale și nucleare) de la o selecție largă de specii pentru a aborda aceste probleme.
În contrast cu dificultățile istorice și actuale în clasificarea ciupercilor inferioare, plasarea speciilor în Ascomycota sau Basidiomycota nu a fost modificată într-o mare măsură în ultimii ani. Caracterele sexuale pe care se bazează diviziunea acestor filoane, care sunt vizibile prin microscopie optică, definesc grupuri care au rămas stabile prin apariția caracterelor ultrastructurale și moleculare. Miceliile din aceste două grupuri sunt regulat septate, ambele grupuri formează celule dikaryotice înainte de reproducerea sexuală, iar unele specii din ambele filoane produc o formă de creștere de drojdie. Ascomicetele se reproduc pe cale sexuală prin ascospori, care sunt produși în interiorul unui ascus (celulă asemănătoare unui sac în interiorul căruia au loc cariogamia, meioza și mitoza ulterioară). Membrii Basidiomycota se reproduc sexual prin basidiospori care se formează în exterior dintr-un basidium (o celulă în interiorul căreia are loc cariogamia și meioza). Cu toate acestea, unele aspecte ale clasificării ciupercilor superioare au fost mult îmbunătățite de tehnologiile mai noi; de exemplu, secvențierea genelor ribozomiale nucleare a permis ca multe „deuteromicete” (ciuperci din ambele phyla, dar în principal ascomicete, care sunt clasificate după structurile lor de reproducere asexuată) să fie corelate cu stadiul lor de reproducere sexuată sau cu rudele lor. În plus, în timp ce secvențele morfologice clasice, ultrastructurale și secvențele ribozomale nucleare au furnizat informații insuficiente pentru a clarifica diviziunile profunde din cadrul acestor filoane cu un sprijin adecvat, datele privind secvențele proteice mitocondriale s-au dovedit a fi adepte la rezolvarea multora dintre aceste relații (a se vedea mai jos).
.