Crassulaceae

Descrisă inițial de Saint-Hilaire (1805) ca Crassuleae și, prin urmare, are numele său ca autoritate botanică. Autoritatea a fost dată, uneori, și lui De Candolle (DC), care a folosit pentru prima dată termenul „Crassulaceae” în 1815. Ulterior, el a plasat familia printre dicotiledonate.

Una dintre cele mai complete tratări a fost revizuirea lui Alwin Berger din 1930. La acel moment, familia cuprindea aproximativ 1.500 de specii, distribuite în șase subfamilii și 33 de genuri. Circumscrierea familiei a rămas relativ stabilă, cu excepția plasării genului Penthorum, care a fost plasat uneori fie în propria sa familie monogenerică, Penthoraceae, fie în Saxifragaceae. Atunci când Penthorum a fost separat de Crassulaceae, acesta din urmă a devenit un grup monofiletic natural. Unii autori de mai târziu, cum ar fi Cronquist, au inclus doar 900 de specii. Thiede și Eggli (2007), în tratarea familiei, descriu 34 de genuri cu aproximativ 1.410 specii. Dimensiunea genurilor variază considerabil, de la Sedum, cel mai mare, cu 300-500 de specii, până la cele mai mici, care sunt monotipice. Estimările privind numărul de specii au variat între 1500 (Berger 1930) și 900 (Cronquist 1981).

Filogenetica moleculară a arătat că caracterele morfologice și numărul de cromozomi sunt atât de labile în familie, cu poliploidie și aneuploidie galopante, încât nu pot fi folosite în mod fiabil pentru a deduce evoluția, chiar și la niveluri taxonomice scăzute, cu puține excepții. De exemplu, Prometheum și Rosularia au fost separate de Sedum prin numărul lor de cromozomi de bază.

Crassulaceae este o grupare monofilitică de dimensiuni medii în cadrul nucleului de eudicotă. Considerat inițial un membru primitiv al Rosidae, în ordinul Saxifragales, este acum plasat, împreună cu acest ordin, ca un superrosid în cadrul sistemului de clasificare al Grupului de Filogenie al Angiospermelor. Acolo, Saxifragales reprezintă un grup înfrățit cu rosidele. Clasificarea în cadrul familiei este dificilă și complexă, deoarece multe dintre specii se hibridizează ușor, atât în sălbăticie, cât și în cultură, iar familia este diversă din punct de vedere morfologic, citologic și geografic. Ca urmare, granițele generice au fost considerate neclare, cu o intergradare frecventă a caracteristicilor între taxoni, ceea ce poate reprezenta o adaptare recurentă la habitate xerice.

FilogenieEdit

Crassulaceae a fost considerată o parte a ordinului Saxifragales de către majoritatea autorilor moderni, inclusiv Cronquist (1981), Takhtajan (1987) și Thorne (1992), pe baza caracteristicilor fenotipice, dar confirmată ulterior prin metode moleculare. Locul Crassulaceae în cadrul Saxifragales a variat în timp, pe măsură ce s-au acumulat date moleculare. Numărul de familii din cadrul Saxifragales variază în funcție de delimitarea familiilor individuale. În acest caz, 14 familii sunt prezentate într-o cladogramă, în conformitate cu Angiosperm Phylogeny Website, situând Crassulaceae ca fiind soră cu Haloragaceae sensu lato și formând astfel una dintre cele două subclase ale nucleului Saxifragales.

Cladograma Saxifragales arătând afinitățile evolutive ale Crassulaceae

. Saxifragales Peridiscaceae 97 . Paeonia (Paeoniaceae) clada lemnoasă . . Altingiaceae 69 . 98 Hamamelidaceae 95 . Cercidiphyllum (Cercidiphyllaceae) Daphniphyllum (Daphniphyllaceae) miezul Saxifragales Crassulaceae Haloragaceae s.l. Aphanopetalum (Aphanopetalaceae) . . Tetracarpaea (Tetracarpaeaceae) Penthorum (Penthoraceae) Haloragaceae s.a.s. Alianța Saxifragaceae . Iteaceae (inclusiv Pterostemonaceae) . Ribes (Grossulariaceae) Saxifragaceae

Acest arbore filogenetic a fost reconstruit cu două metode diferite (maximă verosimilitate și inferență bayesiană) din cca. 50.000 de caractere moleculare, inclusiv secvențe de ADN plastidic, ADN mitocondrial și ADN nuclear. Familiile monogenerice sunt reprezentate de numele genurilor, cu familia între paranteze. Cu excepția cazului în care se specifică altfel, suportul pentru majoritatea nodurilor este maxim și egal cu 100%.

Biogeografie și evoluțieEdit

Crassulaceae a evoluat în urmă cu aproximativ 100-60 de milioane de ani în Africa de Sud, cu cele două ramuri filogenetice cele mai bazale (Crassula, Kalanchoe) reprezentând membrii predominant sud-africani. Alte surse sugerează că Crassulaceae a evoluat în urmă cu aproximativ 70 de milioane de ani împreună cu Haloragaceae sensu lato (Penthoraceae, Haloragaceae). Se consideră că familia a avut o evoluție treptată, cu o separare bazală între Crassuloideae și restul familiei (Kalanchoideae, Sempervivoideae). Sempervivoideae s-au dispersat ulterior spre nord în regiunea mediteraneană și, de acolo, în Europa de Est și Asia (cladele Sempervivum și Leucosedum), iar mai multe grupuri s-au răspândit pe cele trei continente ale emisferei nordice. Două neamuri din Crassulaceae europene s-au dispersat în cele din urmă în America de Nord și au suferit o diversificare ulterioară. Clada Aeonium s-a dispersat din nordul Africii până în Macaronezia adiacentă.

Centrele distincte de speciație s-au dezvoltat în Macaronezia (clada Aeonium), Mexic (Sedum și Echeverioideae în clada 7) și sud-estul Asiei (Sedum sarmentosum, și S. morissonensis în clada Acre). La sosirea în emisfera nordică, Sempervivoideae a atins cea mai mare diversitate. În schimb, puțini reprezentanți ai Crassulaceae apar în America de Sud și Australia. Speciile de Sedum se găsesc în majoritatea acestor regiuni, în general grupate cu genuri endemice pentru regiunea respectivă. De exemplu, S. jaccardianum și S. modestum (Aeonium) din Africa de Nord sunt un grup înfrățit cu speciile endemice din Macaronezia din această cladă.Arhipelagul Macaronezia pare să fi fost atins de Crassulaceae de cel puțin trei ori. O dată de către strămoșul lui Aeonium și Monanthes, cel mai probabil din regiunea mediteraneană vestică, cele mai apropiate rude existente ale acestor două genuri (Sedum caeruleum, S. pubescens) provenind din această regiune (clada Aeonium). A doua migrație a fost cea a unui strămoș al unei clade de trei specii de Sedum (S. nudum, S. lancerotense și S. fusiforme (clada Acre)), care pare să fie originară din Mexic. Cea de-a treia apariție a implicat probabil strămoșul unui neam din cadrul genului Umbilicus (clada Rhodiola). Flora macroneziană include trei genuri din Sepervivoideae, Aeonium, Aichryson și Monanthes (clada Aeonium), împreună cu mai multe Sedum spp. și o specie de Umbilicus (Rhodiola). America de Nord a fost atinsă de cel puțin două ori, o dată de un strămoș al Parvisedum și Dudleya și o dată de o subclasă de Acre. Pentru o cartografiere a trăsăturilor morfologice și a biogeografiei pe arborele filogenetic, vezi Mort et al. 2001 Fig. 3.

Numele cromozomilor au jucat un rol limitat în elucidarea evoluției, dar sugerează un nucleu de x=8, cu poliploidie ulterioară. Pentru o cartografiere a numerelor de cromozomi pe arborele filogenetic, a se vedea Mort et al 2001 Fig. 4.

SubdivisionEdit

HistoryEdit

Când Carl Linnaeus a publicat Species Plantarum în 1753, au fost descrise doar câteva genuri, incluse în circumscripția modernă a Crassulaceae; genul tip Crassula (10 specii), Tillaea (3), Cotyledon (6), Sempervivum (6), Rhodiola (1) și Sedum (15). Până în 1777, Rhodiola a fost scufundată în Sedum, pentru a fi separată din nou în secolul al XX-lea.

În timp ce familia poate fi recunoscută destul de ușor, identificarea genurilor sale constitutive a fost mult mai problematică. Pentru o istorie extinsă a subfamiliei Sedoideae, a se vedea Ohba 1978. Descrierea originală a lui Saint-Hilaire din 1805 a inclus șapte genuri, la fel ca și De Candolle (1815). Într-o tratare mult mai amplă din 1828, el a împărțit Crassulaceae în două grupuri, Isostemonae și Diplostemonae (adică haplostemonie vs. obdiplostemonie) pe baza numărului de spirale staminale. Prima grupă corespunde grupului Crassuloideae modern. Două neamuri, șase subfamilii și 33 de genuri de Crassulaceae au fost descrise de Berger în 1930:
Neamuri, subfamilii, biogeografie, nr. genuri, genul tip (nr. specii în gen)

• Crassula (emisfera sudică)
  • Crassuloideae S Africa 5 Crassula (300)
    • (Crassula, Dinacria, Rochea, Vauanthes, Pagella)
  • Kalanchiodeae S Africa, Madagascar 3 Kalanchoe (200)
    • (Kalanchöe, Bryophyllum, Kitchingia)
  • Cotyledonoideae S Africa, Mediterană 6 Cotyledon (30)
    • (Cotyledon, Adromischus, Umbilicus, Chiastophyllum, Pistorina, Mucizonia)
• Sedum (emisfera nordică)
  • Echeveroideae Mexic 5 Echeveria (150)
    • (Echeveria, Villadia, Altamiranoa, Pachyphytum, Lenophyllum)
  • Sempervivoideae Mediterranea, Macaronesia 5 Sempervivum (25)
    • (Sempervivum, Aeonium, Greenovia, Monanthes, Aichryson)
  • Sedoideae Emisfera nordică, America de Sud, N E Africa 11 Sedum (500)
    • (Sedum, Rosularia, Orostachys, Diamorpha, Pseudosedum, Hypagophytum, Afrovivella, Sempervivella, Sinocrassula)

Care dintre acestea conținea unul dintre cele mai mari genuri. Deși diverse revizuiri de atunci au propus scheme mai simple, cum ar fi Borisova (1939, revizuită în 1969). Clasificarea lui Berger s-a dovedit a fi practică și a fost cea mai larg utilizată, deși unele dintre subfamilii sunt polifiletice. Clasificarea lui Berger depindea de biogeografie și de o serie de caracteristici morfologice (în primul rând numărul și dispunerea părților florale (androecia haplostemonă, polimeria), gradul de simetrie și filotaxia), care acum sunt recunoscute ca având o valoare limitată din cauza homoplastiei extinse, deoarece au evoluat independent de mai multe ori, și, prin urmare, oferă puține informații utile, doar două dintre subfamilii dovedindu-se monofilitice. Berger a folosit simetalia pentru a defini grupul Kalanchiodeae, Cotyledonoideae și Echeveroideae, dar aceasta apare și la taxoni din Crassuloideae și Sedoideae. Berger a plasat, de asemenea, toate speciile cu polimerie în Sempervivoideae, dar aceasta apare în două clade diferite, Sempervivum și Aeonium. Deși cinci dintre cele șase subfamilii ale sale păreau a fi definite morfologic și geografic, Sedoideae a fost problematică, fiind o construcție artificială care conținea toți taxonii care nu puteau fi încadrați în celelalte subfamilii (catch-all).

Sedoideae conținea trei centre de diversitate, Asia de Est, regiunea mediteraneană și America de Nord, cu cea mai mare diversitate în Asia de Est. Doar câțiva taxoni, cum ar fi Rhodiola și Hylotelephium, care apar în toate cele trei regiuni. Aproximativ 120 de specii au fost găsite în Europa și în părțile adiacente din Africa de Nord și Asia de Vest, iar 400 în Asia Centrală și de Est.

În cadrul Sedoideae, marele gen cosmopolit tipic Sedum (cca. 500 de specii), reprezintă o mare parte din aceste aspecte, împreună cu câteva genuri mai mici. Sedum se referă la specii erbacee, predominant perene, cu frunze alterne și întregi, un singur hidatod subaxial și flori pentamerice obdiplosteme cu petale libere. Majoritatea tratamentelor sistematice ale genului au dus la clasificări și relații evolutive contradictorii în cadrul Sedoideae. Încercările de a rezolva această problemă au urmat două poziții opuse, de grupare și de divizare. Fie acceptarea unui singur gen polifiletic artificial, mare și atotcuprinzător, sensu lato (Sedum s.l.), fie divizarea acestuia în mai multe genuri mai mici, sensu stricto (Sedum s.l.). În anii 1930, Berger a reprezentat școala de gândire a divizării, separând genuri precum Orostachys, Rosularia, Pseudosedum și Sempervivella. În schimb, Fröderströmm era în favoarea păstrării unui concept mai larg de Sedum, recunoscând doar Pseudosedum. Într-o perioadă mai recentă, Ohba (1978) a propus o viziune mai restrânsă, separând Rhodiola, Hylotelephium și Prometheum, printre alte genuri. Ohba a subdivizat apoi taxonii din lumea veche ai Sedum-ului său, acum redus, în cinci subgenuri:

• subgenus Aizoon
• subgenus Balfouria
• subgenus Spathulata
• subgenus Sedum
• subgenus Telmissa

Grulich (1984) a continuat acest proces, propunând Aizopsis (subgenul Aizoon), Asterosedum (subgenul Spathulata), Petrosedum (subgenul Sedum seria Rupestria) și Oreosedum (subgenul Sedum seria Alba) ca genuri separate. Au fost publicate până la 32 de genuri segregate, iar majoritatea speciilor de crassulacee din Eurasia au fost incluse inițial în Sedum, dar ulterior au fost segregate (a se vedea Sempervivoideae).

Subiectiv, diverse revizuiri au propus mai puține subfamilii. Takhtajan (1987) a scufundat inițial Sempervivoideae în Sedoideae și Cotyledonoideae în Kalanchiodeae pentru a produce patru, dar mai târziu (1997) doar trei, Crassuloideae, Kalanchoideae și Sedoideae. Thorne (1992) a propus, de asemenea, trei (Sedoidea, Cotyledonoidea, Crassuloidea), iar apoi două (2000), Crassuloideae și Sempervivoideae.

Filogenetică molecularăEdit

Până la utilizarea metodelor moleculare de clasificare, încercările de a înlocui sistemul lui Berger au fost în mare parte nereușite. Ulterior, Hart și colaboratorii (1995) au propus două subfamilii, pe baza datelor filogenetice moleculare cu ADN cloroplastic, bazate pe 49 de specii din 26 de genuri, care au identificat șapte clade, denumite după genurile sau speciile constitutive. Hart a utilizat un sistem ierarhic de subfamilii, triburi și subtriburi, bazat pe criterii moleculare, geografice și morfologice, inclusiv embriologie, morfologia polenului și fitochimie.

• Subfamilia Crassuloideae Berger Tip: Crassula 2 genuri sud-africane (250 de specii)
• Subfamilia Sedoideae Berger Tip: Sedum
  • Tribul Kalanchoeae ‘t Hart Tip: Kalanchoe 5 genuri din Africa de Sud (250 de specii)
  • Tribul Sedeae ‘t Hart Tip: Sedum
    • Subtribul Telephiinae ‘t Hart Tip: Hylotelephium 8 genuri asiatice (150 spp.)
    • Subtribul Sedinae ‘t Hart Tip: Sedum 18 genuri din emisfera nordică (700 spp.)

Scindența bazală la nivel de subfamilie, separă Crassuloideae africane haplostemonous (o singură serie de stamine, egale în număr cu petalele) cu frunze opuse, de Sedeae fără aceste caracteristici (obdiplostemonous, două cicluri de stamine, de două ori mai multe decât petalele).

Aceste clade au fost (1-7):

1. Crassula/Crassuloideae, divergența bazală, corespunde subfamiliei lui Berger cu acest nume și sunt haplostemonous, dar această caracteristică este homoplasioasă. Limitată la Africa de Sud, cu excepția speciilor acvatice, care sunt cosmopolite.
2. Kalanchoe/Kalanchoeae, a doua divergență, corespunde Kalanchoideae lui Berger (Kalanchoe, Bryophyllum, Kitchingia) și celor 2 membri sud-africani ai Cotyledonoideae (Adromischus, Cotyledon), împreună cu Tylecodon, care a fost separat de Cotyledon în 1978. Se caracterizează prin flori cu 4 sau 5 meri, petale și semințe conate, împreună cu frunze plate, crenate sau dințate, adesea pețiolate și decusate. Numărul de cromozomi x=9. În cadrul cladei, Adromischus formează divergența bazală, urmată de Cotyledon/Tylecodon ca soră cu Kalanchoe.
3. Telephium/Telephiinae include membri ai Cotyledonoideae (Umbilicus), împreună cu unele genuri Sedoideae (inclusiv Hylotelephium) și două dintre cele cinci subgenuri de Sedum ale lui Ohba (Aizoon și Spathulata) și sunt de obicei obdiplostemonous, 5-meroase, cu flori cu petale libere, frunze plate și adesea crenate sau dentate („Sedum asiatic cu frunze plate”) și au tuberculi, rădăcini tuberoase sau rizomi lemnoși sau îngroșați (monopodiale sau simpodiale). Din acest punct de vedere, multe specii împărtășesc caracteristici foliare cu Kalanchoeae, iar Hart a considerat că Telephiinae „face legătura” între Kalanchoeae africane și Sedinae din emisfera nordică. Distribuția este predominant în Asia de Est, iar Umbilicus este mediteranean.
4. Sempervivum include Sempervivum montană/alpină eurasiatică, genul său nominativ, împreună cu Sedum din aceeași regiune, inclusiv Sedum seria Rupestria. Sempervivum este strâns înrudit cu Jovibarba, pe care unii autori îl plasează în cadrul primului gen.
5. Leucosedum, adică „Sedum alb”, de la Sedum album, este poligeneric și include alte Cotyledonoideae și Sedoideae eurasiatice, inclusiv Sedum album și alte specii de Sedum subgenul Gormania. Se crede că celelalte genuri au evoluat din descendența Sedum din această cladă, inclusiv Dudleya și Sedella (America de Nord) și Rosularia, Prometheum și Pistorina (Eurasia). Această grupare de 5-7 genuri reprezintă aproximativ 200 de specii. Unele specii din subgenul Sedum subgenul Sedum se plasează, de asemenea, aici. Speciile de Leucosedum se găsesc în tot sud-vestul arid al Statelor Unite și în Mexic, precum și în Eurasia.
6. Aeonium este predominant Macaronesian Sempervivoideae (Aeonium, Aichryson, Greenovia și Monanthes), de la un strămoș nord-african, și N. African Sedum. Berger a grupat genurile din această subfamilie pe baza florilor polimere, dar acest lucru nu se limitează la această cladă.
7. Acre, cu aproximativ 7 genuri și 500 de specii, este clada cea mai bogată în taxoni din Crasulaceae. Ea include subfamilia americană Echeveroideae și Sedum din Asia, Europa și Macaronesia, Mexic și Africa, inclusiv Sedum acre și Sedum subgenul Sedum. Reprezentarea puternică a Sedum în această cladă mare explică faptul că aceasta cuprinde o treime din diversitatea familiei. Două subclase sunt formate din taxoni din America de Nord și Macaronezia, iar cealaltă din Eurasia.

Ultima subtribă, Sedinae, reprezintă ultimele patru clade (4-7) și conține jumătate din genurile și speciile de Crassulaceae, inclusiv Sedum, care este reprezentat în toate cele patru clade, precum și în cea mai mare parte a cladelor 5 și 7. În plus față de Sedum, sunt recunoscute alte 16 genuri. Aeonium este divergența bazală, urmată de Sempervivum, cu Leucosedum și Acre ca grupuri surori. Sedinae sunt foarte diverse, ceea ce face imposibilă circumscrierea fenotipică. O problemă similară există pentru fiecare dintre subclasele sale. Având în vedere că Sedum s.l. este o construcție extrem de artificială, a existat un sprijin pentru reducerea acesteia prin descrierea unui număr de genuri segregate. Ohba (1995) a propus ca Sedum s.s. să fie restrâns la clada 7, sau cel mult la cladele 5-7, continuând o parte din activitatea premoleculară în această direcție, descriind recent un număr de genuri asiatice în plus față de acest Sedum redus.:

• Hylotelephium
• Orostachys
• Aizopsis
• Phedimus
• Rhodiola
• Prometheum
• Rosularia
• Rosularia

.

• Balfouria
• Sinocrassula
• Meterostachys
• Pseudosedum

Topologia filogenetică generală descrisă de ‘t Hart et al. (1995) a fost confirmată într-un studiu mai amplu de 112 specii de Crassulaceae eșantionate din 33 de genuri și din toate cele șase subfamilii recunoscute, folosind gena cloroplastului matK. Clada Telephium, care fusese doar slab susținută, a fost considerată ca conținând probabil mai multe subclase. O concluzie similară a fost obținută în cadrul unui studiu suplimentar, dar mai concentrat, al Sedoideae din Asia de Est, care a examinat regiunea spațiatorului transcris intern (ITS) din ribozomii nucleari a 74 de taxoni. Această regiune include aproximativ 300 de specii de Sedoideae, iar majoritatea genurilor s-au separat de Sedum. Cu toate acestea, clada Telephium din Ham a fost recunoscută ca fiind formată, de fapt, din patru clade separate, dintre care cele mai mari două au fost denumite Hylotelephium și Rhodiola. Cele dintâi se disting prin faptul că înfloresc toamna, în timp ce restul Sedeae înfloresc primăvara și la începutul verii. Această analiză a confirmat, de asemenea, identitatea separată a majorității genurilor separate anterior de Sedum. Un al doilea studiu ITS, efectuat pe 69 de taxoni din zece genuri asiatice, a rezolvat Telephium doar în aceste două clade mai mari.

.

Clada1	Hart 1995			Thiede & Eggli 2007
	Subfamilia	Tribul	Subtribul	Subfamilia	Tribul
1. Crassula	Crassuloideae			Crassuloideae
2. Kalanchoe	Sedoideae	Kalanchoeae		Kalanchoideae
3. Telephium Hylotelephium2		Sedeae	Telephiinae	Sempervivoideae	Telephieae
Rhodiola3					Umbiliceae
4. Sempervivum			Sedinae		Semperviveae
6. Aeonium					Aeonieae
5. Leucosedum					Sedeae
7. Acre
Note: 1. Numerele cladelor după van Ham, ordinea urmând filogenia lui Thiede & Eggli 2. Thiede & Eggli a redenumit clada Telephium în Hylotelephium 3. Rhodiola și Umbilicus au fost incluse în Telephium de Hart, dar au format o cladă separată, Rhodiola, în Thiede Eggli, formând o a opta cladă.

Clasificarea taxonomică a lui Hart a fost revizuită de Thiede și Eggli (2007) pentru a defini trei subfamilii definite molecular, care corespund cladelor majore, Crassuloideae, Kalanchoöideae și Sempervivoideae, și 34 de genuri. Deși unii autori preferă termenul mai vechi Sedoideae pentru Sempervivoideae, Sempervivoideae are prioritate taxonomică. Subfamilia care se ramifică cel mai devreme este Crassuloideae (2 genuri), urmată de Kalanchoöideae (4 genuri). Ambele reprezintă genurile din Africa de Sud. Cele șase clade rămase sunt segregate în cele cinci triburi ale marii subfamilii de climă temperată Sempervivoideae, cu aproximativ treizeci de genuri. Acestea sunt Telephiae, Umbilicicae, Semperviveae, Aeonieae și Sedeae. Sedeae este cea mai mare dintre acestea și conține două clade surori, Leucosedum și Acre Sempervivoideae conțin multe plante horticole familiare, cum ar fi Sedum. Relațiile filogenetice dintre subfamilii sunt prezentate în cladogramă.

Cladograma subfamiliilor Crassulaceae

. Crassulaceae . Crassuloideae Kalanchoöideae . Sempervivoideae

SubfamiliiEdit

Crassuloideae BurnettEdit

Crassuloideae este cea mai mică subfamilie, reprezentând o singură cladă monofilitică (Crassula), definită prin androace haplostemonice (caracterizate printr-un singur verticilar de stamine, al căror număr este egal cu numărul de sepale, petale și carpele și care alternează cu petalele). Deși are o distribuție cosmopolită, centrul de diversitate este Africa de Sud, doar speciile acvatice fiind întâlnite la scară mai largă. Se compune din două genuri și aproximativ 250-300 de specii (celelalte patru genuri ale lui Berger (Dinacria, Pagella, Rochea, Vauanthes) au fost subsumate într-un Crassula s.l. mai mare). Crassula este diversă din punct de vedere morfologic și au fost descrise până la 20 de secțiuni bazate pe caracteristici fenotipice. Una dintre acestea, Tillaea, a fost uneori considerată un gen separat. Hypagophytum este un gen monotipic, considerat alternativ sub Sempervivoideae.

• Crassula L. (inclusiv Tillaea L.) c. 200 spp.
• Hypagophytum A.Berger 1 sp.

Kalanchoöideae A.BergerEdit

Kalanchoöideae este următoarea cea mai mică subfamilie, caracterizată prin părțile florale în patru. Reprezintă, în parte, Kalanchiodeae și Cotyledonoideae ale lui Berger. Este distribuită în Madagascar și în Africa tropicală, cu patru genuri și aproximativ între 130-240 de specii. Se caracterizează prin corolele fuzionate, numărul de cromozomi x=9 și o distribuție preponderent sud-africană. Limitele dintre Kalanchoe, Bryophyllum și Kitchingia au rămas neclare, iar ultimele două genuri sunt mai frecvent tratate ca secțiuni ale Kalanchoe:

• Adromischus Lem.
• Cotyledon L.
• Kalanchoe Adans. (inclusiv Bryophyllum Adans., Kitchingia Adans.)
• Tylecodon Toelken

Sempervivoideae Arn.Edit

Sempervivoideae este cea mai mare și cea mai complexă subfamilie din punct de vedere taxonomic, distribuită în climatele temperate, cu aproximativ 20-30 de genuri, și împărțită în cinci triburi, dintre care Sedeae conține două clade distincte, Leucosedum și Acre:

• Telephieae
• Umbiliceae
• Semperviveae
• Aeonieae
• Sedeae

Distribuție și habitatEdit

Familia Crassulaceae are o distribuție cosmopolită, în special Crassula, deși rară în America de Sud și Australia, predomină în regiunile temperate și subtropicale din emisfera nordică și Africa. Principalele centre de diversitate fiind Mexicul și sud-vestul SUA (aproximativ 300 de specii), sudul Africii (aproximativ 250 de specii), regiunea mediteraneană (aproximativ 177 de specii) și arhipelagul adiacent Macaronesia (200 de specii), precum și sud-estul Asiei (aproximativ 200 de specii), în special Himalaya. Regiunea mediteraneană include 12 genuri. Cea mai mare diversitate se găsește în sudul Africii și în Madagascar, unde sunt limitate cladele Crassula și Kalanchoe.

HabitatEdit

Crassulaceae se găsesc predominant în habitate stâncoase semiaride cu modele musonale de precipitații și umiditate ridicată, în timp ce unele genuri (de exemplu Sempervivum) apar în principal în habitate montane aride și la altitudini mai mari. Deși frunzele lor suculente și metabolismul acid crassulacean le permit să se adapteze la o aprovizionare variabilă cu apă, nu se găsesc în zone cu adevărat deșertice. Unele linii genealogice s-au adaptat la zonele semi-acvatice și sezonier acvatice (Crassula (Tillaea), Sedella), în timp ce Echeveria și Aichryson se găsesc în zonele forestiere umede și răcoroase.

EcologieEdit

În timp ce majoritatea Crassulaceae sunt perene, Tillaea sunt anuale, iar specii anuale se găsesc și printre Aichryson, Crassula, Sedum și Monanthes.

CultivareEdit

Multe specii de Crassulaceae sunt cultivate ca plante de ghiveci sau în grădini de piatră și borduri.

ToxicitateEdit

Câteva specii sunt toxice pentru animale, cum ar fi cele de Cotyledon și Tylecodon, de exemplu Tylecodon wallichii. Toate speciile de Kalanchoe sunt toxice, în special pentru animalele din Australia și Africa de Sud, unde furajele alternative sunt rare, florile conținând cea mai mare concentrație de cardiotoxine, ingredientul activ fiind bufadienolidele (denumite astfel după efectul lor asemănător cu digoxina asupra broaștelor Bufo). Au fost raportate, de asemenea, cazuri de îmbolnăvire la animalele domestice, Kalanchoe blossfeldiana fiind o plantă decorativă populară în gospodării în perioada Crăciunului.

UtilizăriEdit

Deși nici o specie nu are rol de cultură, ele sunt produse horticole populare ca plante ornamentale, de exemplu Kalanchoe, în timp ce altele (de ex. Crassula helmsii) pot avea, de asemenea, un rol deranjant ca buruieni.

NoteEdit

BibliografieEdit

Legături externeEdit

Wikimedia Commons are media related to Crassulaceae.

Wikispecies are informații legate de Crassulaceae.

.