Cupressus
Linnaeus 1753, p. 1002
Nume comune
Ciparos (Eckenwalder 1993).
Note taxonomice
Există 25 de specii în Cupressus; vezi mai jos pentru explicații.
Secțiunea Cupressus
|
Secțiunea Hesperocyparis
|
Secțiunea Callitropsis
|
Secțiunea Xanthocyparis
|
Cupressus a fost un subiect fierbinte în sistematica coniferelor în primul deceniu al secolului XXI, cu diverse propuneri de subdivizare în mai multe genuri. Nu voi insista asupra istoriei acestei controverse, dar o voi rezuma după cum urmează:
- 2002: Farjon et al. descriu o nouă specie de chiparos din Vietnam, atribuind-o unui nou gen, Xanthocyparis. Ei iau, de asemenea, una dintre cele mai neconvenționale specii de Cupressus, C. nootkatensis (atribuită de unii la Chamaecyparis), și o atribuie noului gen.
- 2006: Little, efectuând o analiză moleculară detaliată a tuturor speciilor din gen, ajunge la concluzia că Cupressus este parafilic. Acest lucru este discutat în continuare mai jos, dar, pe scurt, lucrarea lui Little indică faptul că chiparoșii din Lumea Nouă au deviat dintr-o cladă care a produs ulterior Juniperus. El atribuie chiparoșii din Lumea Nouă și X. nootkatensis la genul Callitropsis (un nume vechi pentru X. nootkatensis).
- 2009: Adams et al. (2009) atribuie X. nootkatensis genului monotipic Callitropsis și atribuie restul chiparoșilor din Lumea Nouă unui nou gen, Hesperocyparis. În același timp (aprilie), de Laubenfels face același lucru, dar ridică genul Neocupressus.
- 2010: Mao et al. efectuează o analiză moleculară și mai detaliată care include aproape toate speciile din Juniperus și toate speciile din Cupressus, Chamaecyparis, Xanthocyparis și câteva genuri monotipice înrudite. Analiza indică faptul că Cupressus (sensu strictu) plus Xanthocyparis plus Hesperocyparis formează o cladă monofilitică, soră cu Juniperus. Această cladă este tratată aici ca genul Cupressus, cu patru secțiuni, așa cum sunt delimitate mai jos.
- 2012: Terry et al. (2012) au publicat o nouă analiză moleculară care acoperă în mare parte același teren ca și Mao et al. (2010), dar care se concentrează asupra relațiilor dintre taxonii din Lumea Nouă, cu comparații outgroup cu taxonii din Lumea Veche și cu mai multe specii de Juniperus. Cladogramele lor sunt în general destul de asemănătoare cu cele ale lui Mao et al. (2010), dar oferă mai multe detalii pentru a elucida relațiile din cadrul taxonilor din Lumea Nouă.
Cladograma din 2010 a lui Mao et al. este prezentată în dreapta. Aceasta se bazează în întregime pe dovezile din datele moleculare, adică pe dovezile derivate din secvențierea unor porțiuni de ADN de la fiecare specie reprezentată. Cladograma arată gradele de similaritate dintre taxonii existenți, dar poate fi interpretată și ca o reprezentare a filogeniei acestor taxoni. Într-adevăr, Mao et al. (2010) atribuie date la o serie de etape filogenetice importante din evoluția speciilor, pe baza unor variante ale ipotezei „ceasului molecular”, conform căreia, sub rezerva anumitor ipoteze, modificările codului genetic se acumulează într-un ritm relativ constant. Rețineți că cladograma omite C. revealiana, care a fost recunoscută doar recent ca specie distinctă; aceasta este strâns înrudită cu C. montana.
Datele moleculare utilizate pentru a genera cladograma au fost procesate într-o manieră foarte rigid specificată și nepărtinitoare pentru a produce cladograma. Cu toate acestea, experiența anterioară cu Cupressaceae a arătat că datele ADN măsurate sunt doar estimatori parțiali ai relațiilor genetice reale; în consecință, interpretarea relațiilor dintre genurile din cadrul familiei și a relațiilor dintre speciile din fiecare gen s-a schimbat continuu de-a lungul anilor, pe măsură ce noi date ADN au devenit disponibile. Uneori, aceste interpretări s-au schimbat deoarece au fost analizate diferite tipuri de material genetic (de exemplu, material ribosomal cloroplastic vs. material ribosomal nuclear); alteori, s-au schimbat deoarece au fost studiate diferite porțiuni ale genomului. Cititorul interesat poate vedea acest lucru analizând studiile lui Gadek și Quinn (1993), Brunsfeld et al. (1994), Gadek et al. (2000), Little et al. (2004), Little (2006) și Mao et al. (2010); multe alte studii arată o progresie comparabilă a înțelegerii pe baza analizei materialului genetic la Juniperus.
Am ales aici să definesc în sens larg Cupressus, și să reduc Hesperocyparis, Callitropsis și Xanthocyparis la sinonimie, din trei motive principale:
- Nu este posibil să distingem Hesperocyparis de Cupressus din lumea veche pe baza morfologiei; distincția se face prin aplicarea unui algoritm analitic complex la un set mare de date moleculare. Nu cunosc niciun alt caz în care cineva să fi încercat să afirme existența a două genuri separabile pe baza unui astfel de proces pur abstract și artificial. Toate celelalte genuri din Cupressaceae – de fapt, aproape toate genurile de conifere – pot fi diferențiate pe baza diferențelor din conul feminin.
- În teorie, speciile nu ar trebui să se hibridizeze, dar o mulțime de specii încalcă această regulă. Cu toate acestea, au fost găsiți foarte puțini hibrizi de Cupressus. Este extrem de rar ca genurile să se hibridizeze, atât de rar încât constituie un motiv bun pentru a nu separa genurile. Atunci când chiparosul Leyland a fost descris în 1926, ambele specii parentale (C. macrocarpa și C. nootkatensis) au fost în general tratate ca fiind chiparoși, iar atunci când C. nootkatensis a fost mutat la Chamaecyparis, crearea unui hibrid intergeneric a fost remarcată pe scară largă ca dovadă a faptului că aceasta era o atribuire incorectă. Același lucru este valabil și dacă îl transformăm într-un hibrid Callitropsis-Hesperocyparis.
- Nu este necesar să subdivizăm Cupressus. Deși speciile ocupă medii ecologice foarte diverse, de la arbori dominanți din pădurile tropicale temperate până la arbori arbustivi din munții înalți și din deșerturile subtropicale, totuși, dacă îți limitezi privirea la conurile și frunzele lor, atunci toate se aseamănă între ele mult mai mult decât seamănă oricare dintre ele cu un alt gen din Cupressaceae. Despărțirea Cupressus are la fel de mult sens ca și despărțirea Juniperus sau a oricărui alt gen de conifere mari, de altfel. S-ar putea face, dar nu ar fi în concordanță cu normele existente pentru a face distincția între genurile din cadrul Cupressaceae.
În consecință, Cupressus este definit aici ca având patru secțiuni (dintre care niciuna nu a fost încă descrisă în mod oficial):
- Secțiunea Cupressus (tabelul de mai sus) include 8 specii, toate originare din Lumea Veche. Analiza efectuată de Mao et al. (2010) indică o încredere foarte mare că, în cadrul acestui grup, C. funebris este soră cu o cladă care conține toate celelalte specii.
- Secțiunea Hesperocyparis include 15 specii, toate speciile, cu excepția uneia (C. nootkatensis), originare din Lumea Nouă. Analizele efectuate de Mao et al. (2010) și Terry et al. (2012) indică o încredere foarte mare că, în cadrul acestui grup, C. bakeri este soră cu o cladă care conține toate celelalte specii. În afară de C. bakeri, există trei clade bine susținute: una conține doar C. macnabiana; alta conține C. goveniana, C. macrocarpa, C. nevadensis și C. sargentii (specii nordice); și o a treia conține restul speciilor menționate mai sus (specii sudice) (Terry et al. 2012).
- Secțiunea Callitropsis este monotipică, conținând doar C. nootkatensis. (Callitropsis, atunci când a fost descris ca gen de către Oersted , era monotipică pentru nootkatensis.)
- Secțiunea Xanthocyparis este monotipică, conținând doar C. vietnamensis.
Există o altă dezbatere în curs de desfășurare, cu privire la numărul de specii din gen.
Cupressus, așa cum este descris aici, conține 25 de specii, dintre care toate au fost descrise ca specii, dar multe dintre ele au fost reduse de unii autori la subspecii sau varietăți pe motive discutabile. Există, de asemenea, taxonomii mai liberale; site-ul Cupressus Conservation Project găsește 33 de specii. Gama mare de opinii se datorează faptului că, în general, chiparoșii apar în mici populații izolate care se disting prin mici diferențe, interpretate de unii ca fiind valabile la nivel de specie, dar de alții doar la nivel de varietăți sau subspecii. Analizele efectuate în anii 1990 folosind date morfologice și chimice (de exemplu, Frankis 1992, Eckenwalder 1993, Farjon 2005) au avut tendința de a „grupa” taxonii într-un număr relativ mic de specii (până la 12). Dimpotrivă, conceptul mai restrâns de specie a fost susținut la început de Wolf (1948) în monografia sa despre chiparoșii din Lumea Nouă și a fost susținut ulterior de Rushforth (1987) și, pentru speciile din California, de Lanner (1999). O analiză mai recentă care utilizează date morfologice, chimice și mai multe linii de date moleculare/genetice (Little 2006) a apreciat, de asemenea, că multe dintre populațiile izolate sunt suficient de distincte pentru a fi considerate specii distincte.
Taxele care au fost tratate ca varietăți de C. arizonica în tratamente recente (Eckenwalder 1993, Farjon 2005) ar putea toate să justifice rangul de specie sau, mai ales, ar putea fi mai strâns înrudite cu alte specii (cum ar fi C. lusitanica și C. guadalupensis), dar nu au fost încă descrise astfel. O problemă similară se aplică în cazul lui C. forbesii, tratat anterior ca o varietate de C. guadalupensis, dar care acum pare să fie la fel de strâns înrudit cu C. stephensonii. Acești taxoni reprezintă o problemă taxonomică semnificativă și persistentă care afectează taxonii tratați aici ca fiind C. arizonica, C. benthamii, C. forbesii, C. guadalupensis, C. lusitanica, C. montana, C. nevadensis și C. stephensonii: și anume, faptul că toți acești taxoni par să reprezinte un complex de specii cu rădăcini în nord-vestul Mexicului, o zonă care nu a fost studiată în mod corespunzător. O problemă foarte asemănătoare se aplică taxonilor din Himalaya, o zonă în care au fost descrise multe specii, dar mai sunt multe analize de făcut.
Descriere
Arbori sau arbuști mari, veșnic verzi. Ramificații terete sau cvadrangulare, în aranjamente decussate la majoritatea speciilor; aplatizate (în formă de pieptene), asemănătoare superficial cu Chamaecyparis sau Thuja la altele. Frunzele opuse, decussate în 4 rânduri, rareori în spirale alternante de 3 în 6 rânduri. Frunzele adulte apăsate până la divergente, scalare, romboidale, porțiunea liberă a frunzelor cu lăstari lungi de până la 4 mm; glanda abdominală prezentă sau absentă. Conuri polenice cu 4-10 perechi de sporofile, fiecare sporofilă având 3-10 saci polenici. Conurile de semințe care ajung la maturitate în (?1-)2 ani, perioada exactă de maturare insuficient cercetată, variind cel mai adesea între aproximativ 16-25 luni de la polenizare; în general, persistă închise mulți ani sau până când sunt deschise de foc, dar se deschid la maturitate și cad la scurt timp după eliberarea semințelor, la câteva specii; globuloase sau alungite, 8-43 mm; solzi persistenți, (2)3-6(7) perechi opuse decussate, valvate, peltate, groase și lemnoase, perechea terminală fie fuzionată, fie deschisă cu o mică columelă centrală (variind de la un con la altul pe un singur arbore). Semințe (3)5-20 pe solzi, lenticulare sau fațetate, cu două aripi înguste; cotiledoane 2-5. x= 11 (Eckenwalder 1993, Frankis 1999).
Distribuție și ecologie
Regii temperate nordice reci până la regiunile subtropicale nordice: Canada, SUA, Mexic și America Centrală adiacentă, Africa de NV, Orientul Mijlociu și spre est de-a lungul Himalayei până în SV & Chinei centrale și Vietnam.
Acest tabel rezumă speciile în funcție de zonele lor generale de distribuție nativă, enumerându-le aproximativ de la W la E în Lumea Veche și de la N la S în Lumea Nouă:
| Region | Specii | Distribuție |
|---|---|---|
| Lumea Veche | C. sempervirens | Circum-Mediteraneană. |
| C. dupreziana | Extrem de locală în Algeria. | |
| C. torulosa | Himalaya: Pakistan până în Yunnan (China). | |
| C. cashmeriana | Arunachal Pradesh (India) și Bhutan. | |
| C. vietnamensis | Vietnam. | |
| C. funebris | Vietnam și cea mai mare parte din S Chinei (Anhui, Fujian, Gansu, N Guangdong, N Guangxi, E Guizhou, Henan, W Hubei, Hunan, Jiangxi, Shaanxi, Sichuan, Yunnan și Zhejiang). | |
| C. duclouxiana | China: Guizhou, SW Sichuan, C și NW Yunnan, și SE Xizang (Tibet). | |
| C. gigantea | China: Xizang (SE Tibet). | |
| C. chengiana | China: S Gansu și N Sichuan. | |
| Lumea Nouă | C. nootkatensis | SUA: Alaska, Washington, Oregon, California și Canada: British Columbia. |
| C. bakeri | USA: Oregon și California. | |
| C. macnabiana C. sargentii C. goveniana C. macrocarpa C. nevadensis |
SUA: California. | |
| C. stephensonii C. forbesii |
SUA: California; Mexic: Baja California Norte. | |
| C. revealiana C. montana C. guadalupensis |
Mexic: Mexic: Baja California Norte. | |
| C. glabra | SUA: Arizona. | |
| C. arizonica | SUA: Texas, New Mexico, SE Arizona; Mexic: Chihuahua, Coahuila, Durango, Tamaulipas, Zacatecas. | |
| C. benthamii | Mexico: Chiapas, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Mexico, Michoacán, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas, Tlaxcala?, Veracruz, Yucatan. | |
| C. lusitanica | Belize, Guatemala, Honduras, El Salvador și Mexic: Aguascalientes, Chiapas, Coahuila, Chihuahua, Colima?, Distrito Federal, Durango, Hidalgo, Jalisco, Mexico, Michoacán, Morelos, Nayarit?, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora? Tamaulipas, Tlaxcala?, Veracruz, Yucatan? și Zacatecas? |
Arbore mare
Cupressus conține mai multe specii care ating dimensiuni foarte mari decât orice alt gen din familie. Nu sunt încă disponibile date pentru o serie de specii, dar dintre cele documentate, C. nootkatensis pare a fi liderul, cu 416 cm dbh și 61 m înălțime. Este posibil ca C. gigantea să fie comparabil de mare; datele sunt vagi și nesigure, dar din mai multe estimări publicate, cele mai mici îl plasează la 480 cm dbh și 46 m înălțime. C. macrocarpa este, de asemenea, destul de impresionant, cu un dbh de 476 cm și o înălțime de 31,1 m. Există puține date bune pentru C. cashmeriana; se spune că poate atinge 95 m înălțime și se cunoaște un exemplar de 61 m înălțime. Am văzut fotografii care par să îi atribuie diametre de 300 cm sau apropiate de 300 cm. Se spune că C. dupreziana subsp. dupreziana ajunge la 380 cm dbh și 22 m înălțime, ceea ce este destul de impresionant pentru un taxon atât de rar (la ultimul recensământ s-au găsit 233 de exemplare în viață). Restul speciilor au mai puțin de 300 cm dbh, cu alte cuvinte, unele dintre ele sunt încă destul de impresionante, mai ales dacă luăm în considerare afinitatea lor pentru habitate relativ ostile, cum ar fi deșerturile și munții înalți.
Cele mai vechi
Există puține date privind vârsta Cupressus în general. C. nootkatensis a fost datat cu exactitate la cel puțin 1834 de ani și există o vârstă radiocarbonată de 2200 de ani pentru un specimen de C. dupreziana.
Dendrocronologie
Câteva specii s-au dovedit utile în reconstrucția climatică, datarea arheologică și studiile ecologice. Genul pare să fie mai puțin dificil de rezolvat decât majoritatea Cupressaceae în ceea ce privește probleme precum limitele proaste ale inelelor, inelele false și uniformitatea slabă a circuitului. A se vedea speciile individuale pentru detalii.
Etnobotanică
Câteva specii au importanță horticolă; formele fastigiate de C. sempervirens, C. duclouxiana și C. funebris au fost cultivate pentru ornament timp de câteva mii de ani în regiunea mediteraneană și, respectiv, în S Chinei, iar C. plânsul foarte decorativ C. cashmeriana a fost îngrijit timp de mai multe secole în jurul templelor budiste din Sikkim, Bhutan, Assam și din zonele învecinate din Tibet și India.
Lemnul este apreciat pentru parfumul său dulce și rezistența la putrefacție. Printre utilizările celebre ale lemnului (de C. sempervirens) se numără Arca lui Noe (Biblia, Geneza 6:14) și ușile de la Catedrala Sfântul Petru, Vatican, Roma, care erau încă sănătoase după 1.100 de ani de utilizare (Loudon, 1838; referință deplasată).
Observații
Vezi relatările despre specie. Multe arborete din zona temperată conțin, de asemenea, colecții bune.
Observații
Numele genului provine din denumirea romană a lui C. sempervirens, la rândul său un cuvânt împrumutat prin intermediul cuvântului grecesc Kuparissos din ebraicul Gopher (Frankis 1992).
Citate
Adams, R.P., J.A. Bartel și R.A. Price. 2009. A new genus, Hesperocyparis, for the cypresses of the western hemisphere (Un nou gen, Hesperocyparis, pentru chiparoșii din emisfera vestică). Phytologia 91(1):160-185.
Frankis, M.P. 1992. Cupressus. În: C: Griffiths et al. (eds) The New RHS Dictionary of Gardening 1: 781-783.
Frankis, M.P. 1999. Contribuții bazate pe experiența personală, prin e-mail, 1999.02.03.
Ørsted, A.S. 1864. Frilands-Trøvøxten i Danmark, vol. 1, pp. 17-18. Copenhaga. Aceasta este o publicație incredibil de obscură; textul relevant a fost citat de Maerki și Frankis (2012).
Terry, R.G., J.A. Bartel, and R.P. Adams. 2012. Relații filogenetice între chiparoșii din Lumea Nouă (Hesperocyparis; Cupressaceae): dovezi din secvențe de ADN cloroplastic necodificatoare. Plant Systematics and Evolution DOI: 10.1007/s00606-012-0696-3.
Această pagină a fost coeditată cu M.P. Frankis, 1999.02.
Vezi și
Proiectul de conservare a Cupressus oferă o multitudine de informații despre Cupressus din Lumea Veche și Lumea Nouă, inclusiv o analiză taxonomică, relatări istorice, fotografii ale conurilor și diverse alte informații pertinente.
Debreczy, Z., K. Musial, R.A. Price și I. Racz. 2009. Relationships and nomenclatural status of the Nootka cypress (Callitropsis nootkatensis, Cupressaceae). Phytologia 91(1):140-159.
Farjon (2005) oferă o descriere detaliată.
Farjon, A. 2009. Trebuie să tăiem chiparoșii? Conifer Quarterly 26(4):12-17.
Goggans, J.F. și C.E. Posey. 1968. Variația semințelor și a conurilor ovulate ale unor specii și varietăți de Cupressus. Circ. Agric. Exp. Sta., Alabama 160:1-23.
Little (1966).
Little (1970).
Little et al. (2004).
Masters, M.T. 1896. A general view of the genus Cupressus. Journal of the Linnaean Society, Botany 31: 312-363. http://www.cupressus.net/Masters.html, prin amabilitatea site-ului Cupressus Conservation Project.
Silba 1981.
Silba, J. 1998. O monografie a genului Cupressus L. Journal of the International Conifer Preservation Society 5(2):1-98.
Wolf (1948).
.