Evoluția și selecția naturală

Natura nu încurajează nici o lejeritate, nu iartă nici o eroare
– Ralph Waldo Emerson

Am numit acest principiu, prin care fiecare variație ușoară, dacă este utilă, este păstrată, prin termenul de selecție naturală.
– Charles Darwin, Originea speciilor

În această lecție dorim să ne întrebăm:

• Cum au condus observațiile din natură la formularea teoriei evoluției?
• Care sunt principalele puncte ale teoriei evoluției lui Darwin?
• Cum funcționează procesul de selecție naturală?
• Ce dovezi avem pentru adaptarea locală?
• Cum poate selecția naturală să influențeze frecvența trăsăturilor de-a lungul generațiilor succesive?

(R)Evoluția teoriei

Teoria evoluției este una dintre marile revoluții intelectuale din istoria omenirii, schimbând drastic percepția noastră despre lume și despre locul nostru în ea. Charles Darwin a prezentat o teorie coerentă a evoluției și a adunat un mare număr de dovezi în sprijinul acestei teorii. În vremea lui Darwin, majoritatea oamenilor de știință credeau pe deplin că fiecare organism și fiecare adaptare erau opera creatorului. Linneaus a stabilit sistemul de clasificare biologică pe care îl folosim astăzi și a făcut acest lucru în spiritul catalogării creațiilor lui Dumnezeu.

Cu alte cuvinte, toate asemănările și deosebirile dintre grupurile de organisme, care sunt rezultatul procesului de ramificare care creează marele arbore al vieții (a se vedea figura 1), au fost văzute de filozofii și oamenii de știință de la începutul secolului al XIX-lea ca fiind o consecință a unui design omnipotent.

Cu toate acestea, în secolul al XIX-lea, o serie de istorici naturali au început să se gândească la schimbarea evolutivă ca la o explicație pentru modelele observate în natură. Următoarele idei făceau parte din climatul intelectual din vremea lui Darwin.

• Nimeni nu știa cât de vechi era Pământul, dar geologii începuseră să facă estimări conform cărora Pământul era considerabil mai vechi decât explica creația biblică. Geologii învățau mai multe despre strate, sau straturi formate prin perioade succesive de depunere a sedimentelor. Acest lucru sugera o secvență temporală, cu stratele mai tinere suprapuse peste stratele mai vechi.
• Un concept numit uniformitarianism, datorat în mare parte influentului geolog Charles Lyell, a întreprins descifrarea istoriei Pământului sub ipoteza de lucru conform căreia condițiile și procesele prezente sunt cheia trecutului, prin investigarea proceselor în curs de desfășurare, observabile, cum ar fi eroziunea și depunerea sedimentelor.
• Descoperirile de fosile s-au acumulat în secolele XVIII și XIX. La început, naturaliștii au crezut că găsesc rămășițe ale unor specii necunoscute, dar încă vii. Cu toate acestea, pe măsură ce descoperirile de fosile au continuat, a devenit evident că nu se cunoștea nimic asemănător cu dinozaurii giganți de pe întreaga planetă. Mai mult, încă din 1800, Cuvier a subliniat că, cu cât straturile erau mai adânci, cu atât fosilele erau mai puțin asemănătoare cu speciile existente.
• Asemănările dintre grupurile de organisme au fost considerate dovezi de înrudire, care, la rândul lor, sugerau schimbări evolutive. Predecesorii intelectuali ai lui Darwin au acceptat ideea de relații evolutive între organisme, dar nu au putut oferi o explicație satisfăcătoare pentru modul în care se producea evoluția.
• Lamarck este cel mai faimos dintre aceștia. În 1801, el a propus evoluția organică ca explicație pentru similitudinea fizică dintre grupurile de organisme și a propus un mecanism de schimbare adaptativă bazat pe moștenirea caracteristicilor dobândite. El a scris despre girafă:

„Știm că acest animal, cel mai înalt dintre mamifere, trăiește în interiorul Africii, în locuri unde solul, aproape întotdeauna arid și lipsit de ierburi, îl obligă să se hrănească din copaci și să se străduiască continuu pentru a ajunge la ei. Acest obicei susținut timp îndelungat, a avut ca rezultat la toți membrii rasei sale că picioarele anterioare au devenit mai lungi decât cele posterioare și că gâtul s-a întins atât de mult, încât girafa, fără să stea în picioare pe picioarele posterioare, își ridică capul până la o înălțime de șase metri.”

În esență, acest lucru spune că gâtul girafelor a devenit lung ca urmare a întinderii continue pentru a ajunge la frunzișul înalt. Larmarck a fost incorect în ceea ce privește mecanismul presupus, bineînțeles, dar exemplul său arată clar că naturaliștii se gândeau la posibilitatea schimbărilor evolutive la începutul anilor 1800.

• Darwin a fost influențat de observațiile făcute în timpul călătoriei sale de tinerețe ca naturalist pe nava de cercetare Beagle. În Insulele Galapagos, el a observat ușoarele variații care făceau ca țestoasele din diferite insule să fie recunoscute ca fiind distincte. De asemenea, el a observat o întreagă gamă de cinteze unice, celebrele „cinteze ale lui Darwin”, care prezentau mici diferențe de la o insulă la alta. În plus, toate acestea păreau să semene, dar să difere de finișul comun de pe continentul Ecuadorului, aflat la 600 de mile spre est. Tiparele în ceea ce privește distribuția și similitudinea organismelor au avut o influență importantă asupra gândirii lui Darwin. Imaginea din partea de sus a acestei pagini reprezintă schițele făcute de Darwin în Jurnalul său de Cercetări.

• În 1859, Darwin a publicat faimosul său volum de peste 500 de pagini On the Origin of Species by Means of Natural Selection (Despre originea speciilor prin selecție naturală), un tom de peste 500 de pagini care a adunat numeroase dovezi pentru teoria sa. Publicarea cărții a provocat o adevărată furie – fiecare exemplar al cărții a fost vândut în ziua în care a fost lansat. Membrii comunității religioase, precum și unii colegi cercetători, au fost indignați de ideile lui Darwin și au protestat. Cu toate acestea, majoritatea oamenilor de știință au recunoscut puterea argumentelor lui Darwin. Astăzi, consiliile de administrație ale școlilor încă mai dezbat validitatea și adecvarea teoriei lui Darwin în programele școlare de științe, iar în jurul acestei controverse s-a dezvoltat un întreg corp de dezbateri (a se vedea site-ul WWW Talk.Origins pentru un dialog continuu). Nu avem timp să abordăm toate dovezile și argumentele lui Darwin, dar putem examina ideile de bază. Ce spune această teorie a evoluției?

Teoria lui Darwin

Teoria evoluției a lui Darwin presupune următoarele idei fundamentale. Primele trei idei erau deja în discuție printre naturaliștii anteriori și contemporani care lucrau la „problema speciilor” în momentul în care Darwin și-a început cercetările. Contribuțiile inițiale ale lui Darwin au fost mecanismul selecției naturale și o cantitate copioasă de dovezi ale schimbărilor evolutive din numeroase surse. El a oferit, de asemenea, explicații bine gândite despre consecințele evoluției pentru înțelegerea noastră a istoriei vieții și a diversității biologice moderne.

• Speciile (populații de organisme care se încrucișează) se schimbă în timp și spațiu. Reprezentanții speciilor care trăiesc în prezent diferă de cei care au trăit în trecutul recent, iar populațiile din diferite regiuni geografice diferă astăzi ușor în ceea ce privește forma sau comportamentul. Aceste diferențe se extind în registrul fosil, care oferă un sprijin amplu pentru această afirmație.

• Toate organismele au strămoși comuni cu alte organisme. În timp, populațiile se pot diviza în diferite specii, care au în comun o populație ancestrală comună. Suficient de departe în timp, orice pereche de organisme are un strămoș comun. De exemplu, oamenii au avut un strămoș comun cu cimpanzeii în urmă cu aproximativ opt milioane de ani, cu balenele în urmă cu aproximativ 60 de milioane de ani și cu cangurii în urmă cu peste 100 de milioane de ani. Strămoșii comuni explică asemănările dintre organismele care sunt clasificate împreună: asemănările lor reflectă moștenirea trăsăturilor de la un strămoș comun.

• În viziunea lui Darwin, schimbarea evolutivă este treptată și lentă. Această afirmație era susținută de episoadele îndelungate de schimbare treptată a organismelor din registrul fosilelor și de faptul că niciun naturalist nu observase apariția bruscă a unei noi specii în timpul lui Darwin. De atunci, biologii și paleontologii au documentat un spectru larg de ritmuri lente până la rapide de schimbare evolutivă în cadrul liniilor.

Mecanismul principal al schimbării în timp este selecția naturală, detaliat mai jos. Acest mecanism determină modificări ale proprietăților (trăsăturilor) organismelor din cadrul liniilor de la o generație la alta.

Procesul de selecție naturală

Procesul de selecție naturală al lui Darwin are patru componente.

1. Variație. Organismele (în cadrul populațiilor) prezintă variație individuală în ceea ce privește aspectul și comportamentul. Aceste variații pot implica mărimea corpului, culoarea părului, semnele faciale, proprietățile vocii sau numărul de descendenți. Pe de altă parte, unele trăsături prezintă o variație mică sau deloc între indivizi – de exemplu, numărul de ochi la vertebrate.
2. Ereditate. Unele trăsături sunt transmise în mod constant de la părinți la urmași. Astfel de trăsături sunt ereditare, în timp ce alte trăsături sunt puternic influențate de condițiile de mediu și prezintă o moștenire slabă.
3. Rată ridicată de creștere a populației. Majoritatea populațiilor au mai mulți urmași în fiecare an decât pot susține resursele locale, ceea ce duce la o luptă pentru resurse. Fiecare generație se confruntă cu o mortalitate substanțială.
4. Supraviețuire și reproducere diferențiată. Indivizii care posedă trăsături bine adaptate la lupta pentru resursele locale vor contribui cu mai mulți descendenți la generația următoare.

De la o generație la alta, lupta pentru resurse (ceea ce Darwin a numit „lupta pentru existență”) va favoriza indivizii cu anumite variații în detrimentul altora și, astfel, va schimba frecvența trăsăturilor în cadrul populației. Acest proces este selecția naturală. Trăsăturile care conferă un avantaj acelor indivizi care lasă mai mulți urmași se numesc adaptări.

Pentru ca selecția naturală să acționeze asupra unei trăsături, aceasta trebuie să posede o variație ereditară și să confere un avantaj în competiția pentru resurse. Dacă una dintre aceste cerințe nu apare, atunci trăsătura nu suferă selecție naturală. (Știm acum că astfel de trăsături se pot modifica prin alte mecanisme evolutive care au fost descoperite de la epoca lui Darwin).

Selecția naturală operează prin avantaj comparativ, nu printr-un standard absolut de proiectare. „…deoarece selecția naturală acționează prin competiția pentru resurse, ea adaptează locuitorii fiecărei țări doar în raport cu gradul de perfecțiune al asociaților lor” (Charles Darwin, Despre originea speciilor, 1859).

În timpul secolului XX, genetica a fost integrată cu mecanismul lui Darwin, permițându-ne să evaluăm selecția naturală ca supraviețuire și reproducere diferențiată a genotipurilor, corespunzătoare anumitor fenotipuri. Selecția naturală poate acționa numai asupra variației existente în cadrul unei populații. Astfel de variații apar prin mutație, o modificare a unei părți a codului genetic pentru o trăsătură. Mutațiile apar din întâmplare și fără a prevedea potențialul avantaj sau dezavantaj al mutației. Cu alte cuvinte, variațiile nu apar pentru că sunt necesare.

Dovezi ale selecției naturale

Să ne uităm la un exemplu care să ne ajute să clarificăm selecția naturală.

Melanismul industrial este un fenomen care a afectat peste 70 de specii de molii din Anglia. A fost cel mai bine studiat la molia piperată, Biston betularia. Înainte de 1800, molia tipică a acestei specii avea un model deschis (a se vedea figura 2). Moliile de culoare închisă sau melanice erau rare și, prin urmare, erau obiecte de colecție.

Figura 2. Imagine de molie piperată

În timpul Revoluției Industriale, funinginea și alte deșeuri industriale au întunecat trunchiurile copacilor și au omorât lichenii. Morfa de culoare deschisă a moliei a devenit rară, iar cea de culoare închisă a devenit abundentă. În 1819, a fost observată prima mutație melanică; până în 1886, aceasta era mult mai frecventă – ilustrând schimbările evolutive rapide.

În cele din urmă, morfoanele deschise erau comune doar în câteva localități, departe de zonele industriale. Cauza acestei schimbări a fost considerată a fi prădarea selectivă de către păsări, care a favorizat colorația de camuflaj a moliei.

În anii 1950, biologul Kettlewell a făcut experimente de eliberare-recapturare folosind ambele morfe. Un scurt rezumat al rezultatelor sale este prezentat mai jos. Prin observarea prădătorilor de păsări de pe jaluzele, el a putut confirma că vizibilitatea moliei a influențat foarte mult șansa ca aceasta să fie mâncată.

Succesul de recapturare

	molia ușoară	molia întunecată
păduri neindustriale	14.6 %	4.7 %
păduri industriale	13 %	27 %	27.5 %

Adaptarea locală – mai multe exemple

Până acum, în cursul prelegerii de astăzi, am subliniat faptul că selecția naturală este piatra de temelie a teoriei evoluționiste. Ea asigură mecanismul de schimbare adaptativă. Orice schimbare în mediul înconjurător (cum ar fi o schimbare a culorii de fond a trunchiului copacului pe care vă adăpostiți) este posibil să conducă la o adaptare locală. Orice populație răspândită este posibil să se confrunte cu condiții de mediu diferite în diferite părți ale arealului său. În consecință, aceasta va fi în curând formată dintr-un număr de subpopulații care diferă ușor sau chiar considerabil.

Cele ce urmează sunt exemple care ilustrează adaptarea populațiilor la condițiile locale.

• Șarpele șobolan, Elaphe obsoleta, are populații recunoscute ca fiind diferite în diferite localități din estul Americii de Nord (a se vedea figura 3). Este discutabil dacă acestea ar trebui să fie numite „rase” geografice sau subspecii. Toate aceste populații alcătuiesc o singură specie, deoarece împerecherea poate avea loc între populațiile adiacente, ceea ce face ca speciile să împartă un fond genetic comun (a se vedea cursul despre speciație).



Figura 3: Subspecii ale șarpelui șobolan Elaphe obsoleta, care se încrucișează acolo unde se întâlnesc arealele lor.

• Pintenii din Galapagos sunt celebrul exemplu din călătoria lui Darwin. Fiecare insulă din Galapagos pe care Darwin a vizitat-o avea propriul său tip de cinteză (14 în total), care nu se găsește nicăieri altundeva în lume. Unele aveau ciocuri adaptate pentru a mânca semințe mari, altele pentru semințe mici, unele aveau ciocuri asemănătoare celor de papagal pentru a se hrăni cu muguri și fructe, iar altele aveau ciocuri subțiri pentru a se hrăni cu insecte mici (a se vedea figura 4). Unul dintre ei folosea un spin pentru a căuta larve de insecte în lemn, așa cum fac unele ciocănitori. (Șase dintre ele locuiau la sol, iar opt erau cinteze de copac.) (Se crede că această diversificare în diferite roluri ecologice, sau nișe, este necesară pentru a permite coexistența mai multor specii, un subiect pe care îl vom examina într-o prelegere ulterioară). Lui Darwin i s-a părut că fiecare dintre ele a fost ușor modificată față de un colonist inițial, probabil finicul de pe continentul Americii de Sud, aflat la aproximativ 600 de mile spre est. Este probabil ca radiația adaptativă să fi dus la formarea atâtor specii deoarece alte păsări erau puține sau absente, lăsând nișe goale de umplut; și deoarece numeroasele insule din Galapagos au oferit numeroase oportunități de izolare geografică.


Figura 4

Selecția stabilizatoare, direcțională și diversificatoare

În cele din urmă, vom examina un mod statistic de a gândi despre selecție. Să presupunem că fiecare populație poate fi descrisă ca o distribuție de frecvență pentru o anumită trăsătură – dimensiunea ciocului, de exemplu. Rețineți din nou că variația unei trăsături este materia primă critică pentru ca evoluția să aibă loc.

Cum va arăta distribuția de frecvență în generația următoare?


Figurile 5a-c

În primul rând, proporția indivizilor cu fiecare valoare a trăsăturii (mărimea ciocului sau greutatea corpului) ar putea fi exact aceeași. În al doilea rând, poate exista o schimbare direcțională într-o singură direcție. În al treilea rând (și cu o asemenea raritate încât existența sa este discutabilă), ar putea exista o schimbare simultană în ambele direcții (de exemplu, atât ciocurile mai mari, cât și cele mai mici sunt favorizate, în detrimentul celor de dimensiuni intermediare). Figurile 5a-c surprind aceste trei categorii majore de selecție naturală.


Figura 6

În cadrul selecției stabilizatoare, sunt eliminate varietățile extreme de la ambele capete ale distribuției de frecvențe. Distribuția de frecvențe arată exact ca în generația anterioară (a se vedea figura 5a). Probabil că aceasta este cea mai frecventă formă de selecție naturală, iar noi o confundăm adesea cu absența selecției. Un exemplu din viața reală este cel al greutății la naștere a bebelușilor umani (a se vedea figura 6).

În cadrul selecției direcționale, indivizii aflați la un capăt al distribuției dimensiunilor ciocurilor se descurcă deosebit de bine, astfel că distribuția frecvenței trăsăturii în generația următoare este deplasată față de unde era în generația părintească (a se vedea figura 5b). Aceasta este ceea ce noi considerăm de obicei selecție naturală. Melanismul industrial a fost un astfel de exemplu.


Figura 7

Liniația fosilă a calului oferă o demonstrație remarcabilă a succesiunii direcționale. Linia completă este destul de complicată și nu este doar o linie simplă de la micul cal al zorilor Hyracotherium din Eocenul timpuriu, până la cunoscutul Equus de astăzi. Totuși, în general, calul a evoluat de la un strămoș cu corp mic, construit pentru a se deplasa prin păduri și tufișuri, la descendentul său cu picioare lungi, construit pentru viteză pe pajiștile deschise. Această evoluție a implicat schimbări bine documentate la nivelul dinților, al lungimii picioarelor și al structurii degetelor (a se vedea figura 7).

În condițiile unei selecții diversificatoare (disruptive), ambele extreme sunt favorizate în detrimentul varietăților intermediare (a se vedea figura 5c). Acest lucru este neobișnuit, dar prezintă un interes teoretic, deoarece sugerează un mecanism de formare a speciilor fără izolare geografică (a se vedea prelegerea despre speciație).

Rezumat

Teoria evoluției a lui Darwin a schimbat în mod fundamental direcția gândirii științifice viitoare, deși a fost construită pe un corp de gândire în creștere care a început să pună sub semnul întrebării ideile anterioare despre lumea naturală.

Nucleul central al teoriei lui Darwin este selecția naturală, un proces care are loc de-a lungul generațiilor succesive și care este definit ca reproducerea diferențială a genotipurilor.

Selecția naturală necesită o variație ereditară a unei anumite trăsături și o supraviețuire și reproducere diferențială asociată cu posesia acelei trăsături.

Exemplele de selecție naturală sunt bine documentate, atât prin observare, cât și prin înregistrarea fosilelor.

Selecția acționează asupra frecvenței trăsăturilor și poate lua forma unei selecții stabilizatoare, direcționale sau diversificatoare.

Lecturi sugerate

o Darwin, C. 1959. On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or, the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. Londra: J. Murray.

o Futuyma, D.J. 1986. Biologie evolutivă. Sunderland, Mass: Sinauer Associates, Inc.

o Dawkins, R. 1989. Gena egoistă. Oxford: Oxford University Press.

.