Calea dorsală: Frontal
Structurile lobilor temporali din calea dorsală sunt conectate prin intermediul fasciculului arcuat cu aspectele mai posterioare și ventrale ale corticelor frontale decât calea ventrală. Aceste structuri frontale includ pars opercularis a girusului frontal inferior (IFG; aria citoarhitectonică 44) și cortexul premotor (aria citoarhitectonică 6). Această din urmă structură se conectează direct la cortexul motor primar (aria citoarhitectonică 4). În sprijinul ipotezei conform căreia calea dorsală este implicată în cartografierea între reprezentările senzoriale și cele bazate pe acțiune sau motorii sunt datele conform cărora aceste zone sunt direct implicate în pregătirea și producerea limbajului (printre alte mișcări). Mai mult, ca și aspectele temporo-parietale ale căii dorsale, corticele frontale posterioare sunt implicate în sarcini menite să evalueze procesarea fonologică.
În mod specific, aria Broca din IFG, alcătuită din pars opercularis (aproximativ aria citoarhitectonică 44) și pars triangularis (aproximativ aria citoarhitectonică 45), a fost mult timp considerată ca susținând mecanismul prin care formele auditive sunt codificate în forme articulatorii în slujba producerii limbajului (Geschwind, 1965). Cu toate acestea, această caracterizare nu este complet exactă. Deși aria Broca este activată în timpul articulării manifeste și ascunse (Friederici et al., 2000b; Grafton et al., 1997; Huang et al., 2001), această zonă nu este implicată în sine în controlul articulării în sine (Bookheimer et al., 1995; Huang et al., 2001; Papathanassiou et al., 2000), dar poate fi o regiune „prearticulatorie” (Wise et al., 1999). Într-adevăr, s-a demonstrat că alte regiuni sunt mai constant active decât aria lui Broca în timpul producției verbale (de exemplu, cortexul premotor, Blank et al., 2002; Wise et al., 1999).
În plus, în sprijinul ideii că aria lui Broca nu este implicată în controlul articulării per se, este faptul că activarea în această zonă nu este specifică vorbirii orale. De exemplu, aria lui Broca este activată în timpul producerii limbajului american al semnelor (Corina et al., 1999; Huang et al., 2001) și este activată prin observarea și imitarea mișcărilor nonlingvistice, dar semnificative, dirijate de un scop (Binkofski et al., 2000; Ehrsson et al., 2000; Grezes et al, 1999; Hermsdorfer et al., 2001; Iacoboni et al., 1999; Koski et al., 2002).
O sugestie cu privire la funcția ariei Broca este că este implicată în sarcini (atât productive cât și perceptive, legate sau nu de vorbire) care necesită segmentare (Burton et al., 2000). Mai mult, sarcinile care implică segmentarea tind să activeze aspectele mai posterioare ale zonei lui Broca (adică pars opercularis), în timp ce, așa cum s-a discutat în secțiunea privind caracteristicile lobului frontal ale căii ventrale, aspectele mai anterioare ale IFG (adică pars triangularis și orbitalis) tind să fie activate de sarcinile care sunt de natură semantică sau gramaticală. Un set de sarcini care necesită segmentare și care activează în mod constant pars opercularis sunt cele menite să evalueze fonologia (Buckner et al., 2000; Burton et al., 2000; Demonet et al., 1992, 1994; Fiez et al., 1995; Heim et al., 2003; Muller et al., 2001; Paulesu et al., 1993a; Poldrack et al., 1999; Zatorre et al., 1992, 1996). Mai mult, sarcinile menite să evalueze memoria de lucru verbală – adică cele despre care se crede că necesită menținerea activă a informațiilor fonologice sau segmentare (Baddeley și Logie, 1999) – activează, de asemenea, pars opercularis a IFG, în plus față de cortexurile premotorii (Awh et al, 1995; Braver et al., 1997; Cohen et al., 1994, 1997; Jonides et al., 1998; Paulesu et al., 1993b; Schumacher et al., 1996).
Corticele premotorii sunt active atunci când sarcinile necesită ca un participant să genereze un plan articulator/fonematic și sunt active într-o măsură mai mare decât este zona lui Broca. În special, studiile de producere a limbajului demonstrează o activitate premotorie (ventrală) și a insulei, dar nu neapărat activitatea IFG (Chao și Martin, 2000; Grabowski și colab., 1998; Grafton și colab., 1997; Heim și colab., 2002; Martin și colab., 1996; Riecker și colab., 2000; Wildgruber și colab., 1996, 2001; Wise și colab., 1999). În plus, percepția vorbirii se suprapune peste producția vocală a acelorași sunete de vorbire în cortexul premotor (Wilson et al., 2004). Mai mult, în contexte în care fața vorbitorului este observabilă, înțelegerea audiovizuală a limbajului activează pars opercularis, cortexul premotor și cortexul motor primar într-o măsură chiar mai mare decât în cazul înțelegerii auditive singure (Skipper et al., 2002, 2004, 2005). Aceasta din urmă sugerează că caracteristicile observabile ale mișcărilor faciale ar putea fi înțelese și utilizate în înțelegerea limbajului prin cunoașterea modului de producere a mișcărilor observate (Binkofski și colab., 2000; Kohler și colab., 2002; Rizzolatti și Arbib, 1998; Umilta și colab, 2001).
În concluzie, sarcinile care activează cortexurile frontale ale căii dorsale (adică producția de vorbire, memoria de lucru verbală și percepția sunetelor de vorbire) sunt continue din punct de vedere funcțional cu cele care activează aspectele temporo-parietale ale căii dorsale, deși acestea sunt mai strâns asociate cu producția. Acest lucru susține afirmația că această cale subservește cartografierea între reprezentările bazate pe senzori și cele motorii (Hickok și Poeppel, 2004). Mai mult, aceasta adaugă sprijin ipotezei că, în anumite condiții, limbajul (sau cel puțin vorbirea) este înțeles prin utilizarea cunoștințelor despre producția vorbirii (de exemplu, Liberman și Mattingly, 1985).
Există, totuși, un mod foarte diferit în care aceste cortexuri frontale, în special cortexurile premotorii, sunt implicate în înțelegerea limbajului, care nu se potrivește cu o disociere clară între căile dorsală și ventrală. Până acum, distincția dintre căile dorsală și ventrală a fost că zonele frontale asociate cu calea dorsală sunt implicate în integrarea senzorio-motorie în ceea ce privește aspectele segmentare ale percepției/producerii vorbirii, în timp ce calea ventrală este implicată în operațiile semantice. Cu toate acestea, există cel puțin un mod în care integrarea senzorio-motorie poate juca un rol în aspectele semantice ale procesării limbajului, așa cum sugerează studiile de leziune și neuroimagistică privind efectele categoriale în procesarea cuvintelor. Adică, leziunile lobului temporal duc la deficite de denumire pentru entități concrete, dar nu și pentru acțiuni, iar leziunile prefrontale arată efectul opus (Tranel, 2001; Tranel et al., 1997a,b, 2003). Rezultate similare au fost găsite la participanții fără leziuni cerebrale; acest lucru arată că numirea instrumentelor activează selectiv regiunile premotorii în raport cu numirea obiectelor care nu sunt manipulabile (Chao și Martin, 2000; Grafton et al., 1997; Martin et al., 1996). În mod similar, cortexul premotor este mai activ în timpul categorisirii obiectelor apucabile (de exemplu, fructe, legume și îmbrăcăminte) în raport cu animalele și obiectele artificiale nemanipulabile (Gerlach et al., 2002).
După ce sunt luate împreună, aceste rezultate sugerează că proprietățile semantice ale cuvintelor ar putea codifica caracteristici ale categoriilor lor. Astfel, activarea uneltelor ar putea activa regiunile premotorii din cauza asocierii dintre unelte și atingerea (Martin et al., 1996). Într-adevăr, unele dovezi sugerează că cuvintele de acțiune (de exemplu, alergați vs. tastați vs. zâmbiți) activează cortexurile motorii într-o manieră somatotopică (Pulvermuller et al., 2000, 2001). Într-adevăr, deși discuția din acest punct este centrată pe cortexul frontal inferior și premotor, principiul conform căruia caracteristicile cuvintelor sunt codificate sau recuperate odată cu percepția și producerea cuvintelor este unul general. De exemplu, există mai multă procesare în zonele vizuale pentru animale în raport cu uneltele (Martin et al., 1996; Moore și Price, 1999a; Mummery et al., 1998; Perani et al., 1999), poate pentru că le codificăm pe acestea din urmă mai mult în funcție de proprietățile lor vizuale și pe cele dintâi mai mult în funcție de proprietățile lor senzorio-motorii. S-a demonstrat, de exemplu, că cuvintele de culoare activează zonele vizuale implicate în procesarea culorilor (Martin et al., 1995).
În concluzie, calea dorsală poate codifica cunoștințele de acțiune nu numai în legătură cu sunetele vorbirii (adică, cum să le producă), ci și în legătură cu caracteristicile semantice ale semnificației cuvintelor (cuvântul „ciocan” codifică cunoștințe despre cum să folosești un ciocan). Aceste două aspecte ale continuumului percepție-producție a acțiunii în legătură cu funcția limbajului sunt foarte diferite și probabil se bazează pe rețele neuronale foarte diferite și probabil reprezintă o suprapunere între căile dorsală și ventrală, așa cum se discută aici. Acest lucru îndeamnă la prudență în acceptarea strictă a distincției căilor dorsale/ventrale și sugerează, mai degrabă, ca astfel de distincții să fie utilizate doar în scopuri euristice, cu realitatea că lucrurile sunt mult mai complicate.
.