ANATOMIE
Cerebelul este alcătuit dintr-o regiune mediană centrală, vermisul, numită astfel pentru contorsiunile viermănoase pe care le prezintă în partea caudală și o emisferă în partea laterală de fiecare parte a vermisului (Fig. 13-8, 13-9). Cerebelul este împărțit în două regiuni disproporționate: (1) corpul mare al cerebelului și (2) lobul mic flocculonodular. Aceste două regiuni sunt separate de fisura uvulonodulară (vezi Fig. 13-9). Lobul flocculonodular, cunoscut și sub numele de aricerebel sau cerebel vestibular, este limitat la fața ventrală a cerebelului, aproape de centrul acestuia. Nodulul este partea cea mai rostrală a vermisului caudal care este adiacentă celui de-al patrulea ventricul. Acesta se conectează lateral, printr-un peduncul de fiecare parte, la flocculus, care este un lobul mic de pe fața ventrală a emisferei cerebeloase. Corpul mult mai mare al cerebelului, format din vermis și cele două emisfere, este împărțit în lobi rostrali și caudali prin fisura primară. În cadrul fiecărui lob, foliile sunt grupate în lobuli denumiți care rezidă în diferite porțiuni ale vermisului și emisferelor.
Cerebelul este atașat de trunchiul cerebral prin trei grupuri de procese neuronale de fiecare parte a celui de-al patrulea ventricul (Fig. 13-10). Aceste procese sunt pedunculii cerebeloși (vezi figurile 2-9 până la 2-14Fig 9Fig 14). Deși sunt dispuse într-un plan medial spre lateral, ele sunt denumite de la rostral la caudal în funcție de conexiunile lor cu trunchiul cerebral. Pedunculul cerebelos caudal conectează măduva spinării și măduva spinării cu cerebelul. Acesta conține în principal procese aferente care se proiectează spre cerebel. Pedunculul cerebelos mijlociu conectează fibrele transversale ale ponsului cu cerebelul, care este în întregime aferentă cerebelului. Pedunculul cerebelos rostral conectează cerebelul cu mezencefalul și conține în principal procese eferente care trec în afara cerebelului.
Când cerebelul este secționat transversal sau longitudinal, în centru este vizibilă o zonă extinsă de substanță albă. Această zonă este măduva cerebelului, care nu trebuie confundată cu măduva (oblongata) a trunchiului cerebral. Măduva cerebelului are extensii de substanță albă în folia suprapusă. Ca grup, aceste prelungiri au un aspect asemănător cu ramurile unui copac și se numesc arbor vitae. În mod individual, fiecare reprezintă lamina albă a unui folium. Arbor vitae sunt acoperite de cele trei straturi ale cortexului cerebelos. În măduva cerebelului sunt situate colecții de corpuri celulare neuronale care alcătuiesc nucleele cerebeloase (a se vedea Fig. 2-13). Aceste corpuri celulare sunt organizate în trei nuclei de fiecare parte a planului median. De la medial la lateral, acești nuclei sunt nucleele cerebeloase fastigial, interposital și lateral. Dintr-un anumit motiv, elevii au dificultăți cu acest concept de nuclei cerebeloși încorporați în substanța albă a măduvei cerebeloase. Această dispunere a nucleilor cerebeloși este direct comparabilă cu cea a creierului, unde corpurile celulare neuronale sunt situate fie la suprafață în cortexul cerebral, fie în profunzimea suprafeței în nucleii bazali. Dispunerea lor atât în cerebel cât și în cerebrum este determinată de gradul și modelul de migrare a celulelor din stratul germinativ.
Cortexul cerebelos, care este compus din trei straturi, formează porțiunea exterioară a fiecărui folium și este similar în tot cerebelul (Fig. 13-11). Suprafețele foliale și sulcale la adult sunt acoperite de leptomeninge. Adiacent acestor leptomeningi se află cel mai extern dintre cele trei straturi corticale, stratul molecular relativ lipsit de celule. Acesta este compus în principal din axonii și telodendriile neuronilor granule și din zonele dendritice ale neuronilor Purkinje, precum și dintr-o mică populație de interneuroni și astrocite. Stratul molecular acoperă stratul mijlociu care este un singur strat îngust de neuroni mari în formă de flacoane, care alcătuiesc stratul neuronilor Purkinje. Cel mai profund dintre cele trei straturi este stratul neuronilor granule (granular). Acest strat este gros și este alcătuit dintr-un număr remarcabil de mare de corpuri celulare neuronale mici și de zone dendritice ale acestora. Acest strat celular variază de la o grosime de 5-6 neuroni acolo unde cortexul este continuu de la un folium la altul, la adâncimea unui sulcus, până la o grosime de 15-20 de neuroni în partea superioară a unui folium. Figurile 13-12 până la 13-19 ilustrează caracteristicile grosiere și microscopice ale cerebelului.
Cortexul cerebelos este organizat în mod unic pentru distribuirea informațiilor aferente (vezi Fig. 13-11). Există două tipuri majore de aferențe către cerebel pe baza morfologiei telodendronilor lor: fibrele musculoase și fibrele cățărătoare. Cele mai abundente fibre musculoase au o origine răspândită în trunchiul cerebral și în măduva spinării. Pe măsură ce trec în cerebel, colateralele acestor procese axonale fac sinapsă pe corpurile celulare și zonele dendritice ale neuronilor din nucleele cerebeloase. Axonul principal continuă prin măduva cerebelului în lamina albă a unui folium și intră în stratul granular, unde se termină pe zonele dendritice ale neuronilor granule. Aceste sinapse se numesc uneori glomeruli. Ele sunt adiacente micului corp celular neuronal al neuronului granule. Axonul acestui neuron de granule se proiectează în exterior prin stratul neuronal Purkinje în stratul molecular, unde acest axon formează două ramuri care se desfășoară în direcții opuse, paralel cu axa longitudinală a foliei. Zona dendritică a neuronului Purkinje este dispusă în stratul molecular sub forma unui labirint de axoni ramificați care sunt orientați într-un plan plat transversal față de axa foliei. Prin această dispunere în stratul molecular, axonul neuronului granule traversează zona dendritică a numeroși neuroni Purkinje. Sinapsa are loc între aceste procese. Această rețea poate fi comparată cu firele de telefon (axonii neuronilor granule) care trec de la un stâlp de telefon (zona dendritică a neuronilor Purkinje) la altul. Fibrele cățărătoare sunt axonii neuronilor olivari care intră în cerebel prin pedunculul cerebelos caudal.34 Colateralele acestor axoni fac sinapsă pe neuronii din nucleii cerebeloși. Axonul principal continuă prin măduva cerebelului într-o lamă albă a unui folium și trece prin stratul neuronal granule și stratul neuronal Purkinje în stratul molecular, unde se împletește în jurul zonei dendritice a neuronului Purkinje și se termină acolo în sinapsă.
Fibrele musculoase și de cățărare sunt facilitatoare la sinapsele lor cu neuronii nucleilor cerebeloși și cu neuronii granule și, respectiv, Purkinje. 58 Acetilcolina este neurotransmițătorul eliberat la sinapsele fibrelor musculoase și aspartatul la sinapsele fibrelor cățărătoare. Neuronii granule sunt facilitatori pentru neuronii Purkinje cu glutamat eliberat la sinapse. În cadrul stratului molecular se află neuronii stelat (exterior și coș) care sunt inhibitori pentru neuronii Purkinje. Neuronii stelari mari (Golgi) sunt împrăștiați prin stratul granular. Acești neuroni sunt inhibitori pentru neuronii granule.56 Singurul axon care se proiectează din cortexul cerebelos (un axon eferent) este cel al neuronului Purkinje. Acești axoni trec prin stratul granular în lamina foliară de substanță albă și continuă în măduva cerebelului. Majoritatea acestora se termină pe zonele dendritice ale neuronilor din nucleele cerebeloase. O mică populație de axoni ai neuronilor Purkinje, ale căror corpuri celulare sunt localizate în principal în lobul flocculonodular, părăsesc cerebelul prin pedunculul cerebelos caudal și se termină pe zonele dendritice ale neuronilor din nucleii vestibulari. La toate telodendriile acestor neuroni Purkinje, se eliberează acidul neurotransmițător inhibitor gama-aminobutiric.29 Cu excepția acestor proiecții neuronale Purkinje cerebellovestibulare directe, axonii eferenți care se proiectează din cerebel către trunchiul cerebral provin toți din nucleii cerebeloși.54 Această anatomie susține un rol major al cortexului cerebelos în modularea facilitării continue a neuronilor din nucleii cerebeloși prin intermediul inhibiției neuronale Purkinje.
Cerebelul joacă un rol major în controlul activității motorii. Prin urmare, în mod logic, acesta trebuie să primească informații aferente care să îi ofere cunoștințe despre locul în care se află capul, gâtul, trunchiul și membrele în spațiu prin intermediul conexiunilor cu sistemele proprioceptive generale și speciale. De asemenea, are nevoie de informații despre ce activitate motorie voluntară urmează să aibă loc și, prin urmare, trebuie să primească aferențe de la sistemele de neuroni motori superiori (UMN). Cerebelul este adesea numit marele regulator al mișcării.
Aferențe cerebeloase
Protocepție generală
O abundență de tracte spinocerebeloase intră în cerebel în primul rând prin pedunculul cerebelos caudal; un grup mic intră prin pedunculul cerebelos rostral. Tractele cuneocerebeloase dinspre gât și membrele toracice intră prin pedunculul cerebelos caudal.
Posecepția specială
Axonii vestibulocerebeloși intră direct din porțiunea vestibulară a nervului cranian VIII sau indirect din nucleii vestibulari prin pedunculul cerebelos caudal. Majoritatea neuronilor proprioceptivi se proiectează în folia vermisului cerebelos sau în folia paravermală adiacentă.
Special Somatic Afferent-Visual and Auditory
Axonii tectocerebeloși intră în cerebel direct prin pedunculul cerebelos rostral și se proiectează în regiunea capului din vermis. În plus, axonii din zonele vizuală și auditivă ale cortexului cerebral se proiectează în pons și fac sinapsă pe neuronii pontini. Axonii acestor neuroni pontini se încrucișează în fibrele transversale ale ponsului și intră în cerebel prin pedunculul cerebelos mijlociu contralateral.
Neuronul motor superior
Proiecția informației UMN către cerebel este difuză și complexă. Nucleii trunchiului cerebral implicați în această proiecție cerebeloasă includ nucleii roșii, pontini și olivari și formațiunea reticulară. Mulți dintre acești nuclei primesc proiecții de la nucleii bazali telencefalici și de la zonele din cortexul cerebral implicate în funcția motorie. Nucleul roșu este sursa axonilor rubrocerebeloși care intră în cerebel prin pedunculul cerebelos rostral. Axonii reticulocerebeloși intră prin pedunculul cerebelos caudal. Mulți dintre nucleii sistemului extrapiramidal din telencefal și trunchiul cerebral se proiectează în cerebel prin intermediul nucleilor olivari. Nucleii olivari sunt localizați în porțiunea ventrolaterală a măduvei caudale (a se vedea figurile 2-14 și 2-15). Ei se extind rostral până la nivelul caudal al nucleului facial și caudal până la nivelul caudal al obexului. Nucleii olivari constau din trei componente de fiecare parte, toate acestea variind în dimensiune pe toată lungimea nucleilor. Acolo unde sunt cele mai dezvoltate, acestea au aspectul a trei degete orientate oblic de la dorsomedial la ventrolateral, chiar dorsal față de piramidă și de lemniscusul medial. Axonii hipoglosului se desfășoară de-a lungul marginii lor laterale. Axonii neuronilor din nucleii olivari traversează linia mediană și se alătură pedunculului cerebelos caudal contralateral. Acești axoni sunt sursa principală a fibrelor de cățărare care intră în cerebel. Neuronii olivari sunt activați atât de neuronii din sistemul UMN, cât și de aferențele măduvei spinării. Nucleul pontin servește ca un nucleu de releu major pentru axonii de proiecție din toate zonele cortexului cerebral către cerebel. Această cale cerebropontocerebeloasă servește pentru multe funcții în plus față de sistemul UMN. Axonii neuronilor de proiecție din cortexul cerebral intră în corona radiata a girusului în care se află neuronii corticali. Ei continuă prin centrum semiovale în capsula internă, crus cerebri și fibrele longitudinale ale ponsului. Axonii din calea cerebropontocerebeloasă părăsesc fibrele longitudinale ale ponsului pentru a face sinapsă pe corpurile celulare neuronale pontine ipsilaterale. Corpurile celulare neuronale ale nucleului pontin înconjoară fibrele longitudinale ale punților pe măsură ce acestea din urmă se îndreaptă caudal, dorsal față de fibrele transversale ale punților (a se vedea figurile 2-9 și 2-10). Axonii corpurilor celulare neuronale ale nucleului pontin traversează linia mediană, unde formează fibrele transversale ale ponsului. Ele continuă în cerebel prin pedunculul cerebelos mijlociu contralateral. Acest peduncul proiectează axoni în primul rând către folia din emisfera cerebelară. Există o relație directă între evoluția funcției motorii calificate și gradul de dezvoltare a cortexului motor cerebral, a ponsului și a emisferei cerebeloase. La animale precum omul, care prezintă o activitate motorie foarte abilă a degetelor, fibrele transversale ale punții sunt atât de numeroase încât se extind caudal și acoperă corpul trapezoidal, iar vermisul cerebelului este parțial îngropat sub emisferele cerebeloase extinse (vezi figurile 13-23, 13-27, 13-31).
Eferențe cerebeloase
Cortexul cerebelos
Axonii neuronali Purkinje derivați în cea mai mare parte din lobul flocculonodular se proiectează direct la nucleii vestibulari prin pedunculul cerebelos caudal.
Nucleii cerebeloși
Neuronii din nucleul fastigial se proiectează către nucleii vestibulari și formațiunea reticulară prin intermediul pedunculului cerebelos rostral. Neuronii din nucleul interposital se proiectează către nucleul roșu și formațiunea reticulară prin intermediul pedunculului cerebelos rostral. Neuronii din nucleul cerebelos lateral se proiectează către nucleul roșu, formațiunea reticulară, palidum și nucleul lateral ventral al talamusului, toate prin intermediul pedunculului cerebelos rostral.
Când axonii din pedunculul cerebelos rostral intră în mezencefalul caudal, majoritatea acestor eferenți cerebeloși se încrucișează în decuspidarea tegmentală ventrală (vezi Fig. 2-8), care are loc la nivelul coliculilor caudali, caudal față de decuspidarea rubrospinalului. Acești axoni se încrucișează pentru a se termina în nucleul roșu contralateral, în nucleul talamic lateral ventral sau în palidum. Aceste colecții de nuclei participă la un circuit de feedback către cortexul cerebral. Calea cea mai directă provine de la neuronii din nucleul talamic lateral ventral, ai căror axoni intră în capsula internă prin intermediul fibrelor talamocorticale. Aceștia continuă prin centrum semiovale într-o corona radiata pentru a se termina într-o zonă a cortexului cerebral. Între cortexul cerebral și cortexul cerebelos are loc un circuit care asigură un feedback imediat de la cerebel la cerebrum în momentul în care este generată o activitate în cortexul cerebral. Exemplul următor ilustrează structurile care participă la acest circuit (Fig. 13-20): Cortexul motor al lobului frontoparietal, corona radiata, centrum semiovale, capsula internă, crus cerebri, fibrele longitudinale ale ponsului, nucleul pontin, CROSS în fibrele transversale ale ponsului, pedunculul cerebelos mijlociu, măduva cerebelului, lamina albă foliară, neuronii din stratul granular, neuronii Purkinje, lamina albă folială, măduva cerebelului, nucleul cerebelos lateral, pedunculul cerebelos rostral, CROSS în decussarea tegmentală ventrală, nucleul lateral ventral al talamusului, fibrele talamocorticale, capsula internă, centrum semiovale, corona radiata și cortexul motor al lobului frontoparietal. Acest model reflectă relația intimă dintre cerebel și cerebel și rolul important pe care îl joacă cerebelul în multe funcții ale cerebelului.
Prea puțini axoni cerebeloși eferenți se proiectează în măduva spinării pentru a influența activitatea neuronilor motori inferiori (LMN). Cerebelul controlează activitatea motorie prin influența sa asupra corpurilor celulare neuronale UMN din trunchiul cerebral, ai căror axoni coboară în măduva spinării pentru a regla activitatea LMN.
.