Termenul „plan corporal” se referă la asemănările generale în ceea ce privește dezvoltarea, forma și funcția între membrii unui anumit phylum. Un alt nume pentru aceste asemănări este baüplan, care este cuvântul german pentru „plan corporal.”
Un plan corporal este un grup de caracteristici structurale și de dezvoltare care pot fi folosite pentru a identifica un grup de animale, cum ar fi un phylum. Toți membrii unui anumit grup împărtășesc același plan corporal la un moment dat în timpul dezvoltării lor – în stadiul embrionar, larvar sau adult. Biologii au observat de mult timp că anatomia și embriologia reflectă planurile structurale de bază comune. Aceste planuri pot fi folosite pentru a defini grupe taxonomice (de obicei filoane) și pentru a construi clasificări ierarhice în cadrul grupurilor (organismele cu planuri corporale similare tind să fie mai strâns înrudite).
Similitudinile și diferențele în forma și forma adultă, precum și modelul de dezvoltare a embrionilor, oferă cadrul pentru clasificarea taxonomică modernă. Aceste comparații stau la baza sistematicii filogenetice. Dezvoltarea embrionară este relativ consecventă în rândul animalelor cu planuri corporale similare, deși forme larvare similare pot da naștere la adulți foarte diferiți în unele grupuri. Momentul, modelul și amploarea evenimentelor de dezvoltare determină forma unui organism, iar grupurile strâns înrudite au mai multe șanse de a împărtăși similarități structurale și de dezvoltare decât cele care sunt mai îndepărtate. Structurile și etapele de dezvoltare omoloage – cele care sunt similare între grupurile înrudite pentru că sunt moștenite de la un strămoș comun – stau la baza clasificării biologice moderne.
Registrul fosilelor sugerează că metazoarele (organisme cu mai multe tipuri de celule și țesuturi) au apărut pentru prima dată cu aproximativ 500.000 de ani în urmă, la începutul perioadei cambriene. Cu toate acestea, este probabil ca formele cu corpuri moi să fi fost prezente cu mult înainte, dar nu au lăsat rămășițe fosilizate. Metazoarele s-au diversificat rapid în nenumărate forme care, în cele din urmă, au dat naștere la diversitatea de metazoare pe care o avem astăzi. Biologii se referă la acest eveniment istoric din istoria vieții animale ca fiind radiația cambriană, denumită uneori explozia cambriană. Toate animalele vii sunt descendenții unui strămoș comun care a existat la începutul perioadei cambriene, iar diferitele lor căi evolutive au fost stabilite la sfârșitul acestei supernove biologice. Câteva planuri corporale nu au supraviețuit până în prezent, dar majoritatea planurilor corporale ale metazoarelor ușor fosilizate pot fi găsite și astăzi. Distribuția diverselor planuri corporale în rândul metazoarelor vii oferă o înregistrare a istoriei evolutive a acestui grup care datează de la originea sa.
Multicelularitatea organismelor permite specializarea structurii și funcției celulare. În timpul radiației cambriene, o complexitate generală crescută și diferențierea ulterioară a celulelor și țesuturilor embrionare și adulte, un fenomen larg răspândit printre metazoare numit compartimentare, a oferit oportunitatea de a experimenta și inova în evoluție.
| Caracteristicile animalelor | |||
| Parazoa | Phylum Porifera (bureți) | Nu există o adevărată organizare tisulară sau țesuturilor libere. Corpul este asimetric sau simetric radial. | |
| Eumetazoa – Radiata | Fylum Cnidaria (anemone și meduze) | Diploblastic-două straturi: gastroderm (derivat din endoderm) și epiderm (derivat din ectoderm). Simetrie radială, larvă planulă, ciclu de viață dimorfic: polipi și meduze. Oral și aboral, fără cefalizare. Cavitate gastrovasculară: deschidere bucală, fără anus. Celule înțepătoare specializate (cnidocite și nematocite), mușchi și nervi. | |
| Filum Ctenophora (jeleuri cu pieptene) | Diploblastic, „mezoglea”, opt rânduri de cili fuzionați, organ de simț al echilibrului, două tentacule, bioluminescență. | ||
| Eumetazoare – Bilateria -Acoelomate | Filum Platyhelminthes (viermi rotunzi) | Triploblastic (endoderm, mezoderm, ectoderm), simetrie bilaterală, acoelomate, cefalizare. Stadiile larvare, fără sistem respirator sau circulator, sistem digestiv incomplet (fără anus). | |
| Pseudocoelomate | Filum Rotifera (animale cu roți) | Triploblastic, tub digestiv complet, pseudocoale, schelet hidrostatic, organe Caracteristici: eumetzoare, situate în pseudocoale, partenogeneză, coroană de cili. | |
| simetrie bilaterală, cavitatea corpului alta decât cavitatea digestivă (pseudocoele). | Filum Nematoda (viermi rotunzi) | Triploblastic, tub digestiv complet, cuticulă dură, numai mușchi longitudinali, pseudocoele, schelet hidrostatic. | |
| Fylum Nemertea | Nu are pseudocoale, corpul este acoelomat, are o structură asemănătoare unui celom pentru depozitarea probosciselor, tub digestiv complet, sistem circulator cu hemoglobină. | ||
| Eucoelomate-Protostome Caracteristici: eumetazoare, triploblastice, simetrie bilaterală, cefalizare, enterocoel, blastoporul devine gura eucoelomatelor, schizocoel, clivaj spiralat, clivaj determinat. | Filum Molluska (chitoni, melci, melci, melci, scoici, stridii, caracatițe, caracatițe și calamari) | Majoritatea au cochilii externe din carbonat de calciu, deși unele au cochilii interne și altele nu au. Trei părți ale corpului – piciorul, masa viscerală și mantaua. Cavitatea mantalei – adăpostește branhiile și alte organe, fără segmentarea corpului. | |
| Celomatele au cavități interne ale corpului (celomuri) | Filum Annelidabody cavities (coeloms) | Triploblastic, segmentarea și specializarea segmentelor corpului, celom. | |
| care conțin organele digestive, o parte din organele excretoare și de reproducere și o cavitate toracică ce conține inima și plămânii. Celomatele formează, de asemenea, o varietate de schelete interne și externe. | Filum Arthropoda (crustacee, insecte și păianjeni) | Triploblastic, segmentare, exoschelet dur, anexe articulate, anexe specializate, antene, aparatele bucale, picioare, mută, varietate de schimburi de gaze sau structuri respiratorii. | |
| Deuterostomi Caracteristici: simetrie bilaterală, unele au simetrie secundară radială, | Filum Bryozoa (animale mușchi) | Exoschelet, sesile și un lofofor, un inel de tentacule ciliate centrat pe gură. Gura se deschide într-un intestin în formă de U; anusul este situat chiar în afara lophoforului. Corpul conține, de asemenea, un celom și gonade; există un ganglion central mic, sau „creier”, dar nu există nici un excretor sau respirator specializatdevine anus, sisteme radiale. | |
| cleavage, clivaj nedeterminat. | Filum Brachiopoda | Seamănă cu scoicile bivalve cu două cochilii care înconjoară un lofofor. | |
| Filum Phoronida (viermi marini care trăiesc în tuburi) | Lophofor prezent; trei părți ale corpului în formele larvare și adulte, fiecare conținând propriul celom; prosom, mezosom, metasom. Cale digestivă în formă de U, sistem nervos, organe excretoare specializate, sistem circulator închis. | ||
| Filum Echinodermata (dolari de nisip, arici și stele de mare) | Endoschelet calcaros compus din plăci sau oscioare separate, simetrie bilaterală în stadiul de larvă, simetrie radială ca adulți (pentagonală), endoschelet, sistem vascular acvatic; regenerare, sistem nervos descentralizat. | ||
| Filum Chordata (amphioxus, veverițe de mare și vertebrate) | Simetrie bilaterală; corp segmentat; trei straturi germinative; celom bine dezvoltat. Notocorda prezentă într-o anumită etapă a ciclului de viață. Un singur cordon nervos tubular, dorsal; capătul anterior al cordonului se mărește de obicei pentru a forma creierul. Fantele branhiale faringiene prezente într-o anumită etapă a ciclului de viață. Coada postanală, care de obicei se proiectează dincolo de theanus într-un anumit stadiu, dar poate sau nu să persiste. Mușchi segmentați în trunchiul nesegmentat. Inimă ventrală cu vase de sânge dorsale și ventrale; sistem circulator închis. Sistem digestiv complet. Endo-schelet cartilaginos sau osos prezent la majoritatea membrilor (vertebrate). | ||
Noi combinații de celule și țesuturi au dus la o mai mare complexitate și la exploatarea unor noi resurse ecologice.
Diferențe importante între planurile corporale sunt prezente în embrion, deși pot fi evidente în orice stadiu al dezvoltării unui anumit grup. Condițiile prezentate la începutul dezvoltării pun în mișcare o cascadă de schimbări în creșterea, proliferarea și diferențierea celulară care operează pe tot parcursul dezvoltării pentru a produce planurile corporale specifice unui anumit grup de organisme.
Planurile corporale variază între phyla în ceea ce privește modelele de clivaj al oului (modul în care oul se împarte la începutul dezvoltării), gastrularea , specificarea axelor și structura celulelor embrionare. Oul poate fi complet divizat de șanțul de clivaj (clivaj holoblastic) sau doar o parte din citoplasmă poate fi clivată (clivaj meriblastic), ca în cazul ouălor de pasăre. Deuterostomii , cum ar fi echinodermele și chordatele, se dezvoltă prin clivaj radial. În această formă de clivaj, celulele fiice se așează deasupra celulelor anterioare. Protostomii , cum ar fi moluștele, anelidele și artropodele, se dezvoltă prin clivaj spiralat (blastomerele fiice nu sunt direct una peste alta sau una lângă alta, ci sunt înclinate la stânga sau la dreapta cu 45 de grade).
Gastrularea este mișcarea coordonată a celulelor și a țesuturilor din embrion care determină interacțiunile ulterioare dintre celule și țesuturi. Gastrularea implică combinația dintre celule și țesuturi. Aceste tipuri de combinație diferă în funcție de phyla.
Formarea axelor în embrion este responsabilă pentru determinarea modelelor de simetrie și polaritate. Organismele pot fi asimetrice (fără simetrie) sau simetrice (o singură linie, sau plan, de simetrie). Simetria poate fi sferică, radială sau bilaterală. Animalele cu simetrie sferică, cum ar fi aricii de mare, au un glob gol de straturi celulare organizate în jurul unui punct central. Animalele cu simetrie radială, cum ar fi meduzele, au părți ale corpului care radiază de la un punct central, ca spițele unei roți. Animalele cu simetrie bilaterală , cum ar fi viermii de pământ, au corpuri care, dacă sunt tăiate pe lungime, formează jumătăți dreaptă și stângă care sunt imagini în oglindă.
Simetria bilaterală este o condiție prealabilă critică pentru concentrarea organelor senzoriale și dezvoltarea capului. Axele dorsală -ventrală (spate-ventrală), antero-posterioară (gură-anus) și dreapta-stânga sunt specificate în moduri diferite între phyla. Axele corporale primare ale anelidelor și vertebratelor, de exemplu, sunt determinate prin mecanisme diferite în timpul dezvoltării timpurii. În majoritatea cazurilor, prezența mai multor axe de dezvoltare embrionară este asociată cu diversitatea celulară și complexitatea țesuturilor. Celulele și țesuturile din embrion dau naștere la toate clasele de celule, țesuturi și structuri prezente în stadiul adult. Soarta specifică a celulelor și țesuturilor embrionare este determinată la începutul dezvoltării și variază în funcție de planurile corporale.
Majoritatea planurilor corporale ale metazoarelor pot fi descrise ca un „tub în interiorul unui tub”, cu un perete corporal alcătuit din straturi de diferite tipuri de țesuturi care înconjoară o cavitate centrală. La aproape toate metazoarele, peretele corpului are trei straturi de celule (ectoderm, mezoderm și endoderm), deși unele, cum ar fi bureții (Porifera), nu au straturi de celule organizate, iar altele, cum ar fi meduzele (Cnidaria ) au doar două straturi la adult. Strămoșii metazoarelor pluricelulare aveau o organizare interior-exterior, cu două straturi, cu un endoderm și un ectoderm. La triploblastele , cum ar fi viermii plați, a evoluat, de asemenea, un strat mijlociu de mezoderm.
Peretele corpului înconjoară un coelum (cavitate centrală) între tractul digestiv și peretele corpului care este complet căptușit de mezoderm. Celomul permite sistemului digestiv și peretelui corporal să se miște independent. Din acest motiv, organele interne pot fi mai complexe. Celomul poate servi, de asemenea, ca zonă de depozitare pentru ovule și spermatozoizi, facilitând dezvoltarea acestor gameți în interiorul corpului animalului. Lichidul celomic ajută la respirație și circulație prin difuzarea substanțelor nutritive și la excreție prin acumularea deșeurilor. Acest lichid are aceeași funcție ca mai multe sisteme de organe la animalele superioare. În plus, lichidul celomic protejează organele interne și servește drept schelet hidrostatic. Metazoarele au o gură la un capăt al celomului și un anus la celălalt. Protostomii se dezvoltă astfel încât prima deschidere din embrion să fie gura (cuvântul „protostom” înseamnă „prima gură”). Deuterostomii dezvoltă mai întâi un anus, apoi o gură.
Din cele treizeci și cinci de filoane de metazoare care trăiesc, cele mai mari zece conțin în total aproape 2,5 milioane de specii, celelalte douăzeci și cinci reprezintă doar 5.000 de specii. Deși unele filoane au avut, în mod evident, mai mult succes decât altele în ceea ce privește numărul total de specii pe care le conțin, toate planurile corporale ale metazoarelor existente sunt supraviețuitori ai radiației cambriene. În cele ce urmează este o descriere a planurilor corporale ale celor mai diverse zece filoane de metazoare, prezentate în ordinea creșterii complexității.
Porifera: Bureții
Bureții au un embrion diploblastic, ceea ce înseamnă că au un perete corporal cu două straturi (ectoderm și endoderm, dar fără mezoderm). Adulții sunt sesili (nemișcați și, de obicei, fixați într-un singur punct) și nu au celom. Bureții au celule flagelate care deplasează apa în jurul corpului și un schelet intern cu spicule, elemente scheletice în formă de ace care apar în matricea dintre celulele epidermice și cele ale gulerului. Bureții adulți nu au un sistem nervos definit.
Cnidaria: corali, meduze și anemone
Cnidarii au un corp care este un sac simplu, cu pereți moi. Cnidariile au două forme distinctive ale corpului, o meduză mobilă, în formă de clopot (meduze, de exemplu) sau un polip sesil (anemone de mare, de exemplu). Una sau ambele forme pot fi prezente în timpul dezvoltării, în funcție de specie. Cnidariile pot trăi singure, așa cum fac anemonele, sau pot trăi în colonii, așa cum fac coralii și meduzele.
Toate cnidariile au simetrie radială. Ei sunt diploblastici , ceea ce înseamnă că au două straturi de țesut embrionar, ectodermul și endodermul, care dau naștere ectodermului și gastrodermului adultului. Aceste din urmă straturi înconjoară o singură deschidere, enteronul sau „cavitatea interioară.”
Au o gură, dar nu au anus; și au o cavitate centrală a corpului numită coelenteron (intestin gol), și o rețea nervoasă, care servește drept sistem nervos primitiv. Cnidariile sunt singurele metazoare care au tentacule cu nematocite (celule înțepătoare) și statocite (organe care simt orientarea).
Platyhelminthes: Viermii plați
Vârtejii plați au simetrie bilaterală și corpuri aplatizate, asemănătoare viermilor. Toate plathelmintele sunt triploblastice. Au celule flagelate unice, numite celule de flacără, care reglează conținutul fluidului extracelular și sunt folosite pentru excreție, și un sistem nervos cu un creier simplu.
Rotifera: Animale cu roți
Rotiferele au mai multe trăsături complexe care sunt dezvoltate ulterior în alte phyla. Corpul rotiferelor este nesegmentat, simetric bilateral și sferic, cu un picior bifurcat (divizat) și organul rotitor anterior și o cuticulă (strat protector extracelular). Rotiferele se hrănesc cu ajutorul unui faringe cu fălci. Au protonefridii, un organ excretor primitiv, și un sistem nervos simplu cu receptori de vedere.
Nematoda: Viermii rotunzi
Nematodele au embrioni triploblastici și corpuri cilindrice, nesigmentate în stadiul adult. Ele au un pseudocoelom , o cavitate închisă, care conține lichid și care acționează ca un schelet hidrostatic pentru a menține forma corpului, pentru a face să circule substanțele nutritive și pentru a menține principalele organe ale corpului. Nematodele au, de asemenea, o cuticulă fără cili, fibre musculare longitudinale, un faringe triradiat (cu trei camere) și un sistem excretor care constă din celule glandulare și canale.
Molluska: Melci, melci și scoici
Corpul moluștelor are un cap și un picior și o manta , o structură membranoasă sau musculară care înconjoară masa viscerală (organele interne) și secretă o cochilie, dacă este prezentă (ca la scoici și branchiopode). Moluștele au un canal alimentar, un sistem nervos relativ complex, branhii respiratorii și un sistem circulator activ cu sânge și un hemocoel, un spațiu mărit și plin de sânge. Unele grupuri de moluște au un celom redus.
Annelida: Viermi segmentați
Corpul anelidelor este simetric bilateral, segmentat și umplut cu lichid. Annelidele au un schelet hidrostatic, care susține corpul prin presiunea fluidului conținut în cavitățile corpului. Suprafața externă a corpului este protejată de o cuticulă. Annelidele au, de asemenea, chaetae, sau peri, și un perete corporal triploblastic. Sistemul nervos al anelidelor este format din nervi perechi și ganglioni (grupuri de corpuri neuronale sau soma) dispuse de-a lungul corpului. Au organe excretoare simple numite nefridii, sau coelomoducte, și un sistem circulator tubular închis.
Arthropoda: Crustacee, păianjeni și insecte
Arthropodele au embrioni triploblastici. Corpurile lor sunt simetrice bilateral, cu segmentare metamerică, în care fiecare segment care se repetă este asemănător cu următorul. Artropodele au un exoschelet, un înveliș extern dur, articulat, care înconjoară mușchii și organele, alcătuit din chitină (un carbohidrat dur și flexibil); apendice perechi, articulate; și una sau mai multe perechi de fălci. Sistemul digestiv este alcătuit dintr-un intestin tubular. Artropodele au mușchi striați, un cordon nervos ventral format din ganglioni segmentați, organe de simț ciliate, un celom redus, un hemocoel și o inimă care pompează un lichid circulator numit hemolimfă.
Echinodermata: Urzici de mare, stele de mare și castraveți de mare
Echinodermele au un stadiu larvar înotător numit pluteu și un stadiu adult care nu înoată, fără cap, cu simetrie pentameroasă (cu cinci laturi).Echinodermele au un celom care este împărțit în trei secțiuni și un schelet mezodermal intern (un cadru de susținere din țesut conjunctiv ) cu spicule de carbonat de calciu (mase conice de matriță dură, asemănătoare unei cochilii). Echinodermele au sisteme digestive, dar nu au organe excretoare. Au un sistem vascular acvatic (numit și sistem ambulacral), care este un set de canale hidraulice derivate din celom și dotate cu picioare tubulare, și care este folosit pentru schimbul de gaze, mișcare, manipularea hranei și recepția senzorială.
Cordata: Chordate, inclusiv vertebrate
Embrionii (și adulții) de cordate sunt triploblastici. Larvele și adulții de chordate sunt simetrice bilateral și au o axă antero-posterioară bine definită („capul” este ușor de identificat de „coadă”). Adulții au un sistem nervos complex, cu o coardă nervoasă dorsală și notocordă (unele grupuri, inclusiv vertebratele, au un creier), diverse organe de simț, fante branhiale și un tub digestiv bine dezvoltat. Cordatele se reproduc pe cale sexuală.
vezi și Alometrie.
Andrew G. Gluesenkamp
Bibliografie
Gilbert, Scott F. Developmental Biology, 5th ed., Ed. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc., 1997.
Gilbert, Scott F., și Ann M. Raunio, eds. Embriologie: Constructing the Organism. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc., 1997.
Kalthoff, Klause. Analysis of Biological Development (Analiza dezvoltării biologice), ed. a 2-a. Boston: McGraw-Hill, Inc., 2001.
Raff, Rudolph A. The Shape of Life. Chicago: University of Chicago Press, 1996.
Raff, Rudolph A., și Thomas C. Kaufman. Embrioni, gene și evoluție: The Developmental-Genetic Basis of Evolutionary Change. New York: Macmillan, 1983.
.